2.2.1. Modèles

      Les débats intenses de la dernière décennie sur l'origine de l'Homme moderne ont abouti à l'élaboration de plusieurs modèles d'évolution, qui font chacun diverses hypothèses sur la dynamique spatio-temporelle des croissances démographiques et des événements de dispersion. L'ensemble des données archéologiques, morphologiques et génétiques concernant l'origine de l'homme ne cessent de croître, et elles sont généralement interprétées à la lumière de deux modèles extrêmes et contradictoires, qui sont d'une part le modèle à origine unique de spéciation/remplacement (ou out of Africa), et d'autre part le modèle d'évolution multirégionale (ou multiregional evolution). Nous allons commencer par décrire brièvement ces deux modèles, avant de donner les arguments principaux de ceux-ci, et de discuter des modèles hybrides. Une schématisation des principaux modèles discutés est proposée dans la Figure 2.1. Bien que nous citons les références clés dans ce chapitre, nous invitons le lecteur désireux d'obtenir une vision complète et détaillée des différents modèles d'évolution humaine à consulter les nombreuses revues récentes sur ce sujet, dont, notamment, Stringer (2001; 2002), Excoffier (2002), Cavalli-Sforza et Feldman (2003).

      Le modèle d'origine unique (Figure 2.1A) peut être trouvé sous plusieurs noms dans la littérature, dont notamment 'Arche de Noé' (Noah's Ark), 'récente origine africaine' (Recent African origin) ou 'de sortie d'Afrique' (out of Africa). Ce modèle considère l'évolution d'une population isolée dans une région restreinte, généralement l'Afrique sub-saharienne (d'où le terme Out of Africa souvent accolé à l'énoncé de cette hypothèse), suivie d'un événement d'expansion démographique et spatiale situé temporellement entre 100'000 et 200'000 ans, accompagné par un remplacement global des populations archaïques en place par les populations d'hommes anatomiquement modernes. Selon ce modèle, les variantes régionales des descendants d'Homo erectus, connues sous le nom d'Homo sapiens archaïques (H. heidelbergensis ou H. sapiens neandertalis), n'ont donc pas contribué génétiquement aux Hommes modernes (Homo sapiens sapiens). Dans sa forme initiale, cette théorie assimile donc l'origine de l'Homme moderne à un événement de spéciation (Stringer et Andrews, 1988).

      Le modèle d'évolution multirégionale (Figure 2.1B), initié par Weidenreich (1946), puis étendu et nommé comme tel par Wolpoff (1989), rejette complètement l'origine unique africaine. Il propose à la place que des échanges génétiques ont été maintenus entre les populations d'Homo erectus d'Afrique, d'Europe et d'Asie, permettant aux populations mondiales d'évoluer vers la modernité, alors que l'isolement par la distance permettait de différencier régionalement ces populations (Wolpoff et al., 2000). La base de cette théorie est l'observation d'une continuité morphologique régionale pour certains fossiles (européens, australiens et asiatiques, voir par ex. Hawks et al., 2000), ce qui selon ces chercheurs ne peut être expliqué par un remplacement complet des populations d'Homo erectus.

      

Fig. 2.1. : Schémas des modèles évolutifs principaux pour l'Homme moderne

Tiré de Excoffier (2002)

      Les flèches grises indiquent du flux génique supposé entre des populations d'Homo erectus sur différents continents (dont les effets auraient été effacés par le remplacement des populations européennes et asiatiques dû à l'émergence de l'Homme moderne en Afrique). Les flèches pleines noires indiquent un flux génique permanent entre les continents. Les flèches noires en pointillé indiquent du flux génique hypothétique, entre les continents, qui se serait produit avant les grandes migrations en dehors d'Afrique.

      Des arguments paléo-anthropologiques sont aussi avancés par les adeptes du modèle d'origine unique. En effet, les plus vieux fossiles d'Hommes modernes sont trouvés en Afrique dans un intervalle de temps situé entre 130 et 90 ka (kilo-ans, ou milliers d'années) (voir McBrearty et Brooks (2000) pour un inventaire exhaustif des datations), ainsi qu'à la porte de l'Afrique dans le Levant (région entre la Méditerranée et le nord de la Mer Rouge) et au Proche-Orient (site de Qafzeh en Israël, 115 - 90 ka).

      Les arguments génétiques favorisant le modèle d'origine unique se sont accumulés ces dernières années (Takahata et al., 2001), grâce notamment à l'utilisation d'un grand nombre de systèmes génétiques associés à des nombres importants d'individus échantillonnés (voir Excoffier, 2002). Nous pouvons citer quatre observations principales supportant ce modèle. Premièrement, une grande majorité d'études ¹  ont montré que les populations africaines possédaient une diversité génétique plus importante que les populations non-africaines, ce qui a été observé pour plusieurs systèmes (séquences mitochondriales; séquences, microsatellites et SNPs ²  du chromosome Y; séquences du chromosome X; séquences et microsatellites autosomaux). Ces observations sont considérées comme impliquant une origine africaine récente, bien que d'autres explications aient été avancées comme, par exemple, une dynamique démographique fluctuante impliquant des extinctions et des recolonisations fréquentes en dehors d'Afrique (Eller, 2002), ou un effectif efficace ³  plus grand pour l'ensemble des populations africaines (Takahata et al., 2001).

      Deuxièmement, la diversité allélique trouvée en dehors d'Afrique a souvent été identifiée comme une partie de celle trouvée en Afrique (Tishkoff et al., 1996; Alonso et Armour, 2001; Yu et al., 2002). Troisièmement, des études sur les microsatellites (répétitions de séquences très courtes) montrent une réduction graduelle de la diversité en s'éloignant de l'Afrique (Harpending et Rogers, 2000), même s'il est important de noter que certaines études ne montrent aucune diminution de diversité (Jaruzelska et al., 1999), ou qu'un composant de la diversité humaine semble avoir évolué en dehors d'Afrique (Yu et al., 2001). Puis quatrièmement, lorsqu'il était possible de reconstruire l'état ancestral d'allèles polymorphiques en comparant des séquences humaines avec celles de grands singes, l'embranchement le plus ancien a souvent été trouvé parmi des populations africaines (Takahata et al., 2001; Excoffier, 2002, Table 1).

      Les observations sur la diversité génétique mitochondriale (voir par ex. Rogers et Harpending, 1992; Rogers, 1995), ainsi que sur la diversité de locus nucléaires (voir Table 1 dans Excoffier, 2002), ont permis de mettre en évidence des signatures d'un ou de plusieurs épisodes de croissance démographique de la population humaine pendant le Pléistocène. Ces inférences démographiques doivent faire l'hypothèse d'une seule population non-subdivisée. Néanmoins, comme nous le verrons dans le chapitre 4.4., une expansion spatiale laisse une signature génétique très similaire à une expansion purement démographique. Les données observées supporteraient donc plutôt le modèle de l'origine unique suivie d'une expansion spatiale.

      Les données génétiques qui s'accumulent font donc plutôt pencher en direction du modèle stipulant une origine unique, récente, et certainement africaine. Il faut réaliser néanmoins que ce modèle, ainsi que celui d'évolution multirégionale, sont très simples dans leurs énoncés, car ils ne prennent pas en compte certains processus tels que les subdivisions de populations, les migrations à longues distances, les fluctuations démographiques, les innovations techniques et culturelles, ou encore les structurations sociales. Des hypothèses hybrides, tentant de prendre en compte une partie de ces processus, sont donc de plus en plus proposées. C'est le cas récemment de Templeton (2002), qui a utilisé son cadre de simulation par analyse cladistique (NCA, nested clade analysis) pour mettre en évidence des événements récurrents (par ex. flux génique) et historiques (par ex. expansion spatiale) en analysant la diversité génétique de quelques populations humaines pour des locus mitochondriaux, autosomaux, et des chromosomes X et Y. Templeton a, entre autre, proposé une série de plusieurs migrations importantes sortant d'Afrique, une migration importante récente issue d'Asie en direction de l'Afrique, ainsi qu'un flux génique restreint entre les continents (Figure 2.1C). L'observation par Templeton qu'une des migrations en dehors d'Afrique se serait passée avant l'origine supposée des Hommes modernes, l'a mené à rejeter le remplacement complet d'Homo erectus, et donc le modèle d'une origine africaine unique et récente (mais voir Satta et Takahata, 2002 pour une critique de ce dernier point).

      Les âges des ancêtres communs les plus récents (MRCA, most recent common ancestor) inférés des locus nucléaires sont souvent plus grands que 1 million d'années, et plus grand que 200'000 ans pour les populations non-africaines (voir Excoffier, 2002, Table 1). Les âges des MRCAs pour les populations non-africaines sont plus anciens que la migration hors d'Afrique postulée par le modèle d'origine unique, ce qui a parfois été utilisé comme argument contre ce modèle. Il faut cependant se rendre compte que le lien entre l'âge d'un MRCA et l'âge de la dernière population ancestrale commune n'a rien d'évident. En effet, pour des gènes neutres, l'effectif de cette population ancestrale peut avoir une grande influence sur l'âge du MRCA. Pour des gènes sélectionnés, l'âge du MRCA peut être récent, alors qu'avec une sélection balancée, l'âge du MRCA peut être très ancien (plusieurs millions d'années), précédant grandement l'âge de la dernière population ancestrale commune. En ajoutant à cela l'hétérogénéité observée sur plusieurs locus des temps de coalescence, ainsi que les larges intervalles de confiance au seuil de 95% (de l'ordre de ~50'000 à ~350'000 ans pour certains locus du chromosome Y (Underhill et al., 1997; Hammer et al., 1998)), il est alors très difficile d'utiliser les âges des MRCAs comme marqueurs temporels de l'émergence des premières populations. Des âges anciens pour les MRCAs peuvent également être expliqués en invoquant des subdivisions de populations récurrentes et internes aux différents continents, comme dans le modèle proposé par Excoffier (2002) et illustré dans la Figure 2.1D. Grâce à ces subdivisions, des gènes ancestraux auraient pu être emmenés en dehors d'Afrique et être perdus en Afrique, ce qui peut mener à l'observation d'un gène ancestral parmi les populations non-africaines ou une plus haute fréquence de gènes ancestraux en dehors d'Afrique. En plus de l'importance des subdivisions, ce modèle propose une colonisation progressive des continents par une série d'expansions spatiales ayant eu lieu depuis des zones géographiques restreintes, mais encore inconnues.

      Suite à cette revue des modèles évolutifs principaux de l'Homme moderne, nous allons discuter brièvement, et plus spécifiquement, des dispersions dans les quatre régions principales que sont l'Europe, l'Asie, l'Australie et les Amériques.

2.2.2. Dispersions régionales

      L'hypothèse d'une origine africaine récente est donc favorisée par un grand nombre de chercheurs actuels. En se basant sur ce modèle, plusieurs tentatives de synthèse phylogéographique, paléoanthropologique et paléoclimatologique ont abouti à des hypothèses de routes d'expansions menant aux colonisations régionales de toutes les parties du monde. Une représentation schématique possible de ces routes d'expansion est présentée dans la Figure 2.2. Ce schéma, tiré de Cavalli-Sforza et Feldman (2003), est une synthèse des travaux de Underhill et al. (2001) et de Lahr et Foley (1994; 1998).

      

Fig. 2.2. : Schéma potentiel de dispersions globales de l'Homme moderne

Tiré de Cavalli-Sforza et Feldman (2003)

      Les dates supposées d'arrivées sont indiquées.

      Selon cette théorie, une petite population, originaire plus probablement d'Afrique de l'est, aurait connue une expansion démographique et spatiale aux alentours de 100 ka. Cette expansion aurait été suivie plus tard par une ou plusieurs autres expansions (entre 40 ka et 60 ka) qui auraient permis aux Hommes modernes de s'étendre au-delà du continent africain et d'arriver en Asie en passant soit par le Levant, soit par la Péninsule Arabe via la détroit d'Afar (sud de la Mer Rouge) (Lahr et Foley, 1998).

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2.3.1. Densités et capacités de soutien

      La célèbre conférence 'Man the Hunter' (Lee et DeVore, 1968) a accouché des fameux nombres 500, définissant la taille d'un groupe régional (ou tribal), et 25, définissant la taille d'une bande locale de chasseurs-cueilleurs modernes. Ces tailles sont définies par Steward (1969) comme étant les tailles maximales et minimales des groupes. Le groupe régional étant de plus défini par le même auteur comme 'un groupe dont les membres s'identifient entre eux de manière vague' (Steward, 1969, p. 290, traduction personnelle). La taille régionale de 500 a été principalement dérivée de l'étude empirique de Birdsell (1953) sur les populations préhistoriques d'aborigènes australiens (discutée également dans (Birdsell, 1968)). Si ce nombre est utilisé sans retenue par plusieurs auteurs, il est généralement critiqué comme apparaissant surestimé (pour une revue, voir Kelly, 1995, pp. 209-210). Binford (2001) critique également fortement la mise en avant de ces nombre 'magiques', comme il les appelle, en argumentant que ses données sur 339 ethnies montrent une énorme variabilité plutôt qu'une tendance vers des valeurs de taille particulière. Il serait également bien plus pertinent de se représenter ces nombres en fonction de probabilité de survie, plutôt que comme nombre absolus. En effet, un groupe de quelques individus peut tout à fait survivre à long terme (Thomas et Thompson, 1984; Soodyall et al., 1997), bien que la probabilité de cette survie soit plus faible que pour un groupe de plus grande taille.

      La taille d'une bande locale d'environ 25 individus semble quant à elle être plus robuste empiriquement que la taille d'un groupe régional, puisqu'elle a été observée dans un grand nombre d'environnements. Néanmoins, Kelly (1995, p. 211) a rassemblé des données de tailles de groupe local sur 32 ethnies, et il a pu montré une grande différence entre les chasseurs-cueilleurs nomades et sédentaires. Alors que la moyenne sur les ethnies de chasseurs-cueilleurs nomades était effectivement proche de 25, la moyenne sur les ethnies sédentaires était quant à elle d'un ordre de grandeur plus élevée, avec une grande variance associée.

      Plusieurs facteurs convergent pour justifier l'idée que 25 individus constituent la taille d'un groupe local mobile, ou 'bande'. Johnson (1982) pense que ce nombre est en relation avec les processus de prise de décision d'environ 6 familles travaillant ensemble. Si le groupe est plus grand, un niveau de hiérarchie supérieur doit alors se mettre en place. Pour Johnson, le nombre 25 est donc la limite supérieure pour la taille d'un groupe. Wobst (1974) considère quant à lui ce nombre comme étant la taille minimale sous laquelle la probabilité de viabilité reproductive (capacité de faire face aux fluctuations de fertilité, de mortalité et de sex ratio) est très faible. Wobst considère que le nombre 25 est un compromis entre les besoins reproductifs et économiques: il est suffisamment large pour assurer au groupe une viabilité démographique, mais assez petit pour éviter la déperdition des ressources locales. Il faut néanmoins souligner que les comportements de récolte des ressources et la disponibilité de ces ressources conditionne grandement la taille de groupe.

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2.3.2. Croissance démographique

      La croissance démographique des populations de chasseurs-cueilleurs est une variable importante pour les modèles d'expansion dynamique et spatiale que nous proposons dans ce travail. Nous discuterons plus en détail au chapitre 4.2.2. des relations mathématiques permettant le calcul de cette croissance. Dans le présent chapitre, nous voulons nous concentrer sur les données disponibles dans la littérature concernant les estimations de croissance des populations paléolithiques.

      La variable principale définissant la croissance d'une population est le taux de croissance (ou taux de reproduction), généralement exprimé en pourcent par année. Pour les chasseurs-cueilleurs contemporains ou pré-contemporains, ce taux est connu pour être élevé, jusqu'à 3% par année (Pennington, 2001). Les estimations de taux de croissance lors de colonisation d'îles dans le Pacifique sont même très élevées, avec des valeurs jusqu'à 4% par année (voir Di Piazza et Pearthree, 1999 pour une revue).

      Les études paléodémographiques essayent d'estimer les taux de mortalité et fertilité, ainsi que la composition en âge des populations éteintes. Alors qu'il est possible d'estimer certain de ces paramètres à partir d'études de cimetière de populations éteintes il y a quelques siècles (Sattenspiel et Harpending, 1983; Meindl et Russell, 1998), les estimations des taux de croissance pour les populations paléolithiques sont quasi impossibles à obtenir à cause des problèmes évidents d'échantillonnage non représentatif des squelettes retrouvés. Les estimations disponibles dans la littérature sont alors hautement spéculatives.

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2.3.3. Commentaire publié de l'article de Read et LeBlanc (2003)

Comment on 'Population growth, carrying capacity, and conflict'
by Dwight Read and Steven A. Leblanc.

Published in Current Anthropology 44(1), 2003

Nicolas Ray

      Zoology Dpt, Computational and Molecular Genetics Lab, University of Bern, BaltzerStrasse 6, 3012 Bern, Switzerland, and

      Anthropology Dpt, Genetics and Biometry Lab, University of Geneva, Gustave-Revilliod 12, 1227 Carouge, Switzerland

      nicolas.ray@anthro.unige.ch

      Read and Leblanc's multi-trajectory model is a welcome contribution to the field. Along with critics of the density independent 'standard model', the authors invite us to critically assess common practices in human demographic modeling. I would like to comment specifically on the implications of some of their propositions for demographic modeling when using larger spatial and temporal scales. If the processes underlying their model are really significant in determining long-term demographic outcomes of hunter-gatherer societies, then they should be accounted for in any model attempting to resolve human evolution (although this should also be determined by the scale of the study, as explained at the end of this comment).

      When modeling demographic expansion coupled to spatial expansion, most if not all authors have used carrying capacity estimates that are derived from literature on contemporary hunter-gatherer groups (e.g. Steele et al. 1998). Those estimates are either taken as the theoretical carrying capacity (K) or the equilibrium population size (K*), but in both cases they are typically used in a 'standard model' of logistic growth function with constant growth rate. Because spatial/demographic expansion models need estimates of K (or K*) that cover the whole range of potential environments covering the surface of interest (typically at regional or continental scale), one usually lacks of enough empirical data to serve as reference. K values must therefore typically be built up by using data from other regions with similar environmental conditions where data on population densities are available. However, choosing 'similar' conditions is usually a subjective task, mostly based on the comparison of vegetation density or net carbon production. The geographical distribution and seasonal variability of resources are rarely taken into account. Conversely, Read and Leblanc suggest that the uneven distribution and seasonality of resources, described as 'resource patchiness', are key components to model intergroup competition outcomes, and thus to understand long-term demographic patterns. Taking into account the patchiness of the resources in order to get sound estimates of carrying capacity seems therefore to be a necessary implementation. However, it is not a straightforward undertaking, particularly in demographic models where competition or changes in resource procurement behavior are potentially important factors, such as for instance in the acculturation versus replacement models of hunter-gatherers by farmers in Europe (e.g. Barbujani et al. 1995, Rendine et al. 1986). Moreover, with increased computer power, one is now able to take into account variations of environmental conditions over time, such as climate and vegetation changes. It thus seems important to realistically account for this environmental dynamism over time, not only in varying resource densities, but also in altering growth rates. Yet it remains necessary to test the contribution of this added complexity when modeling at large spatial and temporal scales.

      Another interesting demonstration of Read and Leblanc is the counter-intuitive fact that populations in low resource density areas (low K*) will have a long term demographic stability, and thus will less likely suffer population crashes than population in areas of higher K*. This behavior is seldom reflected in conventional stochastic simulations of population demography, because the values of the parameters that dictate the behavior of the stochasticity do not vary with density. This invariably leads to a situation in which groups living in low resource environments, such as desert areas, demonstrate the highest propensity to crash to very low population densities. As Read and Leblanc also emphasize, there are many reasons to distinguish between the actual growth rate (on short time scales) and the net growth rate (an average over long time scales). The latter is misleading by masking short run demographic fluctuations, which are more important in shaping population behavior than are long-term demographic averages. Whereas the stability in low resource area and the actual growth rate have direct implications for the outcome of the multi-trajectory model, they also have consequences when considering models that link demographic growth to human population genetics.

      Many parameter estimations in human population genetics, such as the time since the divergence time of a given group or population, crucially rely on assumptions about human demography. Taking into account population extinctions and recolonizations in population genetic models is important when estimating population census size (Eller, 2002). Similarly, Read and Leblanc's model strongly suggest the importance of realistically modeling population crashes and recoveries.

      Read and Leblanc succeed in justifying for a more complex approach to population growth modeling. However, we still do not know if this extra level of complexity is justified for all spatial and temporal scale. Adding realistic components to a 'standard model' is only necessary if it has been shown to have a significant impact on the model output. Beyond a certain scale (spatial or temporal), it may be that satisfactory population demography reconstruction could be achieved, even if not all of Read and LeBlanc's assumptions were included ⁷ .

2.3.4. Mobilité et dispersion

      Il est important de pouvoir distinguer entre les différents aspects de mobilité des populations, afin de pouvoir définir les aspects qui peuvent raisonnablement être pris en considération dans un exercice de simulation et ceux qui peuvent très difficilement s'appliquer aux échelles spatiales et temporelles choisies. Nous faisons ici la distinction entre mobilité des chasseurs-cueilleurs à l'échelle locale ou régionale et dispersion à l'échelle continentale ou globale.

      Le type de mobilité des groupes de chasseurs-cueilleurs est généralement considéré comme étant contrôlé, dans un environnement homogène, par la géométrie des zones explorées lors de la recherche de ressources. Deux extrêmes permettent alors de définir un continuum de comportement de mobilité (Surovell, 2000). A un extrême, les groupes tendent à mouvoir leurs 'camps de base' de manière très fréquente en permettant de suivre les concentrations de ressources. Cette stratégie permet de maximiser la distance annuelle parcourue, en minimisant les déplacements journaliers. Les groupes utilisant cette stratégie sont appelés high residential foragers. A l'autre extrême, les groupes relocalisent leurs camps de base de manière peu fréquente, avec des déplacements journaliers à longues distances. Cette stratégie minimise donc la mobilité résidentielle en maximisant la mobilité de recherche de ressources (mobilité logistique). Les groupes utilisant cette stratégie sont appelés low residential foragers. La Figure 2.3, tirée de Surovell (2000), permet de visualiser les différences entre ces deux modes extrêmes. On y trouve également des exemples de valeurs de mobilité, résidentielle ou logistique, provenant des résultats du modèle développé par Surovell (2000).

      

Fig. 2.3. : Schéma conceptuel des deux stratégies extrêmes de mobilités chez les chasseurs-cueilleurs

Tiré de Surovell (2000)

      Les représentations schématiques comme celles de la Figure 2.3 permettent de représenter les extrêmes du continuum de comportement de mobilité de chasseurs-cueilleurs. Au vu de l'abondante littérature descriptive (voir par exemple Kelly, 1995; Burch et Ellanna, 1996; Fix, 1999; Lee et Daly, 1999; MacDonald et Hewlett, 1999; Shoocongdej, 2000; Binford, 2001), nous ne pouvons que nous rendre compte de la diversité des stratégies adoptées pour la mobilité, et il n'y a donc pas un type particulier de mobilité qu'il serait plus réaliste de considérer.

      Si la mobilité des chasseurs-cueilleurs contemporains est bien documentée, elle ne reflète généralement que les mouvements d'individus dans les environnements où ces populations vivent depuis relativement longtemps et auxquels ces populations sont adaptées en terme d'extraction des ressources. Qu'en est-il maintenant des données disponibles sur les mouvements paléolithiques de colonisation?

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2.3.5. La « tyrannie » de l'analogie ethnographique

      Les chapitres précédents nous ont permis de quantifier certains paramètres démographiques utilisables dans des modèles d'expansion démographique et spatiale tels que ceux utilisés dans ce travail. Nous nous sommes rendu compte que la grande majorité des données sont tirées d'observations sur les chasseurs-cueilleurs contemporains. Une question cruciale est alors de savoir si les chasseurs-cueilleurs paléolithiques que nous voulons modéliser sur une période aussi vaste que les 100 derniers millénaires peuvent être considérés comme analogues aux chasseurs-cueilleurs contemporains.

      En effet, les populations de chasseurs-cueilleurs actuels sont toutes en contact, à un certain degré, avec les sociétés agricoles ou même industrielles (pour une revue, voir Spielmann et Eder, 1994). Ces populations peuvent par exemple (Blurton Jones et al., 2002) (1) avoir accès à la médecine moderne, (2) avoir accès à un certain niveau d'hygiène, notamment à travers des sources d'eau potables non-naturelles, (3) être soumises à un systèmes de lois autres que les leurs, (4) voir certain de leurs membres âgés être recueillis par des sociétés d'agriculteurs, (5) obtenir de la nourriture des agriculteurs lors de pénuries critiques, (6) subir beaucoup moins de prédations des animaux sauvages. Ces différents degrés de contacts avec des sociétés non chasseurs-cueilleurs rendent leur survie en tant que 'purs' chasseurs-cueilleurs des plus improbables, et modifient forcément les taux de survie et les degrés de migration. De plus, les chasseurs-cueilleurs contemporains sont pour la plupart confinés dans des environnements marginaux (comme les déserts ou la toundra arctique) plutôt que dans des environnements favorables comme ceux qu'occupaient les chasseurs-cueilleurs paléolithiques. Ces contraintes rendent délicate l'utilisation des données démographiques lorsqu'il s'agit de modéliser les processus démographiques du passé.

      Malgré les grandes incertitudes liées aux analogies entre populations récentes et passées, nous devons nous rendre à l'évidence que nous n'avons pas le choix, et devons faire face à cette 'tyrannie de l'analogie ethnographique' ((Wobst, 1978), mais voir également Fix (1999, p. 150) et Kelly (1995, p. 333)). L'utilisation de modèles démographiques nécessite l'emploi de paramètres démographiques dont il faut fixer les valeurs, avec, lorsque cela est possible, une estimation de leurs variabilités. Des hypothèses plausibles sur les processus démographiques doivent être posées, avec la nécessité de ne pas violer les limites connues de mobilité et de démographie des sociétés de chasseurs-cueilleurs étudiées. C'est ce que nous avons essayé de faire dans ce travail.

3.2.1. Systèmes d'Information Géographique

      Les Systèmes d'Information Géographique ou Géoréférée (SIG) sont des outils informatiques capable de créer, stocker, manipuler, visualiser et analyser de l'information géographique (Goodchild, 2000). Ce sont de puissants outils pour l'écologie du paysage (Burrough, 1992). Grâce à leur caractéristique majeure qui est de lier des modèles de données spatiales (grids ou vecteurs) avec un système de base de données, les SIG peuvent supporter des modèles de description, de visualisation et de conversion entre les différents types de données spatiales. Ils sont également utilisés dans un grand nombre d'autres applications. De statut de nouvelle technologie émergente à la fin des années 90, les SIG se sont maintenant démocratisés, et les efforts qui ont été faits pour rendre leur utilisation plus aisée (voir par ex. Wall et Devine, 2000) ont contribué à cet essor. Les SIG sont de plus facilement intégrables à d'autres outils statistiques courants (Bao et al., 2000).

      La grande majorité des SIG disponible actuellement sont basés sur deux structures de données qui sont les données raster (grid ou grille) et les données vectorielles. Des extensions permettent souvent la prise en compte d'autres structures (par ex. TIN, Triangular Irregular Network ou tesselation).

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3.2.2. Sélection des données

      Sur la base de notre revue de la littérature et des plans d'information disponibles, nous avons considéré quatre types de données environnementales pouvant affecter le dynamisme démographique des chasseurs-cueilleurs: végétation, relief, hydrographie et côtes. Chacune de ces variables est discutée dans un chapitre dédié.

      Pour les quatre variables environnementales sélectionnées, nous avons, dans la mesure du possible, recherché des données présentes et passées. Il était en effet intéressant de pouvoir disposer d'un équivalent ancien de toute information utilisée pour une simulation de migration sur l'environnement considéré comme actuel, afin de pouvoir être le plus réaliste possible lors de simulations temporellement dynamiques, mais aussi pour pouvoir évaluer les variations d'un résultat suivant la période considérée.

      Une recherche intensive sur les bases de données environnementales existantes a été menée en début de projet. Les nombreuses indications de collègues géologues, géographes et biologistes ont permis, à l'aide des moteurs de recherche sur Internet, de rassembler relativement rapidement la méta-information sur les données disponibles. La méta-information est l'information sur les données elles-mêmes, que ce soit leur provenance, leur format, leur couverture spatiale, etc. Cette méta-information est indispensable pour pouvoir comparer les plans d'information entre eux et être en mesure de sélectionner les données qui seront finalement rapatriées et utilisées. L'espace-mémoire qu'occupe la plupart des ces données globales est parfois très grand, et ne permet pas de rapatrier tous les plans d'information disponibles pour une comparaison sur l'ordinateur local. C'est là qu'une pré-sélection sur la base de la méta-information devient primordiale.

      Une recherche a également été menée sur les données climatiques, comme des estimations de température ou d'humidité pour diverses périodes du paléolithique. Nous avons pour cela contacté plusieurs groupes de recherche (Physique climatique et environnementale ⁸  à l'Université de Berne, et Paleoclimatology ⁹  au Max Planck Institute de Jena), et avons consulté les bases de données climatiques les plus fournies (NOAA ¹⁰  US National Oceanic and Atmospheric Administration, PAGES ¹¹  PAst Global changES). De nombreuses données existent, mais elles sont constituées pour la plupart de séries temporelles géographiquement ponctuelles, typiquement représentées par des distributions temporelles de concentrations de divers gaz (voir par ex. Stocker et Marchal, 2001). Nous avons donc décidé de ne pas utiliser les données climatologiques brutes dans nos modèles.

      Nous savons néanmoins que les variations de climat ont joué un rôle certain dans la dynamique des populations, et nous devions trouver un moyen de prendre en compte certains aspects climatiques. L'option prise dans le présent travail a consisté à considérer les variations de végétation comme reflétant partiellement les variations climatiques. Cette option est réaliste (Spikins, 2000), bien qu'il soit évident que des facteurs autres que le climat sont responsables de la variabilité de la végétation (comme par exemple le type de sol ou la compétition entre espèces végétales). L'avantage d'une telle approche est que la végétation peut être plus facilement transcrite en terme de ressources, ou en terme de difficultés de passage, que ne le sont des variables climatiques comme des températures ou humidités moyennes. Notons cependant que l'estimation des variations de la température globale par l'étude de calottes glaciaires a été utilisée dans ce travail pour déterminer la variation de la capacité de soutien lors de simulations environnementales dynamiques (voir chapitre 4.5.2.).

      Notre échelle de travail, l'Ancien Monde, a grandement dicté les plans d'information utilisés. A cette échelle en effet, la résolution désirée est de l'ordre de 10 à 100 kilomètres. Ce niveau de résolution permet des temps de calcul raisonnables, et il est de plus adéquat pour pouvoir considérer que chaque cellule est une entité démographique distincte. Une résolution plus fine (1<km) devient très vite ingérable tant par le temps de calcul des processus de simulation que par la place en mémoire des plans d'information correspondants. De plus, ces plans d'information à haute résolution ont de nombreux désavantages comme, par exemple, de n'être disponibles que pour certains pays, d'avoir des coûts d'obtentions souvent prohibitifs, d'être dans des systèmes de projection différents, et d'avoir des temps d'obtentions très longs à travers de fastidieuses démarches administratives.

      Les différents sites Internet fournisseurs des données utilisées dans ce travail, ainsi que les liens vers les outils ayant permis de traiter ces données sont disponibles sur l'Annexe on-line de la thèse (http://cmpg.unibe.ch/thesis/ray/online_annex.htm).

3.2.3. Cartes de friction

      Que se soit pour l'approche statique des chemins de moindre coût ou pour l'approche dynamique du programme FRICTION, les données environnementales ont été transcrites en terme de difficulté de mouvement. Cette difficulté de mouvement, ou friction, est à la base des choix de direction de dispersion ou de migration dans les modèles développés dans ce travail. Une carte de friction est définie comme une matrice de coût (ou d'impédance) de passage à travers chaque cellule, ou pixel, d'une matrice. C'est donc la structure de donnée en raster qui est typiquement utilisé pour ce genre de cartes.

      Cette notion de 'coût de passage' est liée à la notion d'énergie dépensée par unité de distance par les individus. On trouve des données sur certains groupes faunistiques et sur les humains, mais nous verrons que la littérature est très hétérogène quant aux valeurs à associer aux différents types d'environnement. Une possibilité est de faire appel à un système expert, où des spécialistes de l'écologie de l'espèce en question proposent des valeurs de friction dérivées de leurs observations de terrain (comme pour les amphibiens dans Ray et al., 2002). La plupart du temps, néanmoins, ces valeurs de friction sont appliquées très subjectivement. Une approche récente et prometteuse vise quant à elle à dériver ces valeurs de friction d'expériences de laboratoire, dans lesquelles les préférences de direction, ainsi que l'énergie dépensée par des individus en mouvement, sont directement mesurées sous conditions standards, tout en faisant varier les types de surfaces traversées. Cette approche est adéquate lorsque l'on s'intéresse à des espèces de petite taille comme des rongeurs ou des amphibiens (expériences en cours à l'Université de Lyon, Pierre Joly, comm. pers.), mais elle devient vite impossible pour des espèces de plus grande taille.

      Nous verrons dans ce travail que les valeurs de friction attribuées aux environnements ont pour la plupart du temps été choisies sur la base de réflexions personnelles ou partagées avec des collègues, avec le soin de rester réaliste par rapport aux quelques informations trouvées dans la littérature. Des valeurs de friction proprement dites ne sont en effet pas disponibles pour les populations de chasseurs-cueilleurs contemporains, et encore moins pour les populations paléolithiques.

      Une fois choisies les valeurs de friction pour les différentes catégories d'une variable environnementale, l'obtention d'une carte de friction est aisée. Il s'agit d'attribuer une valeur de friction à chaque pixel de la carte à l'aide d'une table de conversion entre un type d'environnement et une valeur de friction. Ceci est réalisé dans le logiciel SIG par des outils standards de reclassification.

3.3.1. Approches cartographiques

      L'hétérogénéité spatiale de la végétation a été considérée dans ce travail comme un élément déterminant pour la dynamique démographique des chasseurs-cueilleurs. Nous verrons que des quantités de ressource distinctes peuvent être attribuées à différents types d'environnements définis sur la base de leur végétation associée. Des estimations de capacité de soutien par type de végétation peuvent être alors dérivées, en permettant une cartographie surfacique de capacités de soutien, et un réalisme supplémentaire pour les modèles de dispersion (chapitre 4. Simulations dynamiques de la démographie historique et de la variabilité génétique des populations humaines).

      Une première revue de la littérature en début de travail a permis de nous rendre compte qu'un certain nombre de groupes de recherche regroupant des paléobotanistes travaillent sur l'élaboration de séries temporelles de cartes de végétation (par ex. BIOME 6000 ¹² ). Néanmoins, les cartes que nous avons pu trouver n'étaient pas utilisables pour le présent travail, et cela pour deux raisons. La première est que ces cartes sont généralement des cartes à information ponctuelle basées sur des relevés palynologiques (voir par ex. Bonnefille et al., 1999; Edwards et al., 2000; Elenga et al., 2000; Peyron et al., 2000). Ces cartes sont donc un ensemble de points parfois relativement denses, parfois disparates, desquels sont inférés des catégories de végétation pour lesquelles un consensus de nomenclature n'a pas encore été trouvé (Prentice et Jolly, 2000). La deuxième raison est que les cartes produites sont, pour une grande majorité, à une échelle régionale, voire continentale (voir par ex. van Andel, 1996; Dupont et al., 2000), et que les périodes considérées ne se recoupent donc pas toujours entre les différentes études.

      Il est néanmoins possible de combiner données de végétation et données climatiques. Les zones résultant de la combinaison des ces informations sont communément appelée écozones. Une des cartes d'écozones les plus souvent utilisées est celle de Leemans (1990), appelée Holdridge Life Zones Data Set. Provenant de l'IIASA (International Institute for Applied Systems Analyses, Laxenburg, Autriche), cette carte représente les écozones dans les conditions climatiques actuelles dites 'normales'. Elle est accompagnée d'autres cartes annexes montrant les changements potentiels des écozones sous un scénario de doublement du CO₂ atmosphérique. Ce plan d'information incorpore les impacts anthropogéniques et n'est donc pas approprié comme carte représentative de la période qui nous intéresse.

      Les travaux de Adams et Faure (1997a), liés au groupe QEN (Quaternary Environment Network, http://www.soton.ac.uk/~tjms/adams1.html), ont par contre retenu toute notre attention. Les cartes de végétation de ces auteurs avaient de nombreux avantages, le premier étant d'être disponibles on-line sous forme d'images, d'avoir des représentations surfaciques des types de végétation, d'être disponible pour des échelles continentales ou globales à différentes périodes, et finalement d'avoir été utilisées dans plusieurs études de simulations similaires aux nôtres (par ex. Glass et al., 1997; Steele et al., 1998; Anderson et Gillam, 2000). Ces cartes n'étaient malheureusement pas disponibles au format SIG, et nous avons donc du passer par plusieurs étapes fastidieuses de transformation de données.

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3.3.2. La végétation au dernier maximum glaciaire - article

      La définition de la période considérée comme étant le dernier maximum glaciaire (LGM, Last Glacial Maximum) a été longuement débattue. Dernièrement, le groupe EPILOG (Environmental Processes of the Ice Age: Land, Ocean and Glaciers ¹⁴ ) du groupe de recherche international IMAGES (International Marine Past Global Changes Study ¹⁵ ) s'est mis d'accord quant à une redéfinition de la période du LGM. Celle-ci est définie comme étant la période de rétention de glace maximum à l'échelle globale (Schneider et al., 2000a), qui se trouve entre 19'000 et 23'000 ans BP et centrée à 21'000 BP. Cet intervalle de temps couvre la période où les carottes coralliennes et sédimentaires côtières indiquent un minimum du niveau des océans (Fleming et al., 1998).

      L'article qui suit présente les cartes de végétation que nous avons construites pour la période du LGM. Il explique également la méthodologie SIG utilisée pour permettre la prise en compte des limites altitudinales dans le choix du type de végétation, et discute des difficultés inhérentes aux reconstructions de végétation. Un effort particulier a été mené pour permettre aux utilisateurs de ces cartes de pouvoir récupérer les images (couleurs ou noir et blanc, avec ou sans identificateurs de catégorie de végétation), ainsi que les fichiers SIG vectoriels (format shapefile) correspondants, et cela pour une étendue globale ou continentale. Nous avons implémenté en Javascript une interface utilisateur on-line permettant une visualisation dynamique de nos cartes et facilitant la récupération de celles-ci par téléchargement. Cette interface est disponible à l'adresse suivante: http://lgb.unige.ch/lgmvegetation/download_page_js.htm.

      Les cartes qui suivent ont de plus été intégrées officiellement dans la base de données paléoclimatiques de la NOAA, et peuvent être visualisées dynamiquement avec d'autres données environnementales sur http://map.ngdc.noaa.gov/website/paleo/paleoclimate/viewer.htm.

      A GIS-based Vegetation Map of the World at the Last Glacial Maximum (25,000-15,000 BP).

      Published online in Internet Archaeology 11, 2001
http://intarch.ac.uk/journal/issue11/rayadams_toc.html

      N. Ray¹ and J.M. Adams²

      ¹Genetic and Biometry Lab, Anthropology and Ecology Department, University of Geneva, Geneva, Switzerland
²Department of Earth and Environmental Sciences, Wesleyan University, Middletown, Connecticut 06459, USA

      Abstract

      A preliminary, broad-scale vegetation map reconstruction for use by archaeologists and anthropologists is presented here for the world at the Last Glacial Maximum (18,000 BP, but broadly representing the interval from 25,000 to 15,000 BP). The global LGM map was produced from a range of literature and map sources, and drawn on a GIS with topographic information. Extended coastlines due to LGM sea-level drop were obtained using bathymetric information. The map is available in image and Geographic Information System (GIS) formats, on a global or regional basis.

      Accompanying each regional map is a bibliography detailing the principal literature sources of evidence on Late Quaternary palaeovegetation and climates. The maps presented here are merely a preliminary attempt at appraisal of current knowledge and opinion, and future updated versions will be produced as more information on LGM environments becomes available. Nevertheless, together with the accompanying citation summary they should provide a valuable and readily accessible source of information on current opinion in the Quaternary community. It is also hoped that the maps will themselves act as a catalyst for archaeologists to use their own data to contribute to the broader climatic/palaeovegetational picture.

      Résumé

      Cet article présente une carte globale de la reconstitution de la végétation pour la période du dernier maximum glaciaire (18,000 ans BP mais représentant un intervalle de 25,000 à 15,000 ans BP). La carte a été reconstruite à partir de diverses sources de la littérature (articles et cartes), et introduite dans un Système d'Information Géographique (SIG), accompagnée d'une couche d'information sur la topographie. Les lignes côtières à la période considérée, plus étendues qu'aujourd'hui dû à une baisse du niveau des océans d'environ 120m, ont été obtenues en utilisant des données bathymétriques. La carte est disponible en formats SIG et image, à une échelle régionale ou globale.

      Chaque carte régionale est accompagnée d'une bibliographie détaillant les principales sources de la littérature sur la paléovégétation et le paléoclimat du Quaternaire tardif. Les cartes présentées ici peuvent être considérées comme une évaluation des connaissances et opinions du moment, et des versions mises à jour seront produites lorsque de nouvelles informations sur les environnements au dernier maximum glaciaire seront disponibles. Néanmoins, avec les références qui les accompagnent, ces cartes devraient fournir une source d'information pertinente et immédiatement accessible sur les opinions actuelles de la communauté du Quaternaire. Elles agiront aussi, on l'espère, comme agents catalyseurs afin que les archéologues contribuent, de par leurs données, à une meilleure compréhension des informations paléoclimatiques et paléovégétales.

      Keywords: VEGETATION, GLACIAL MAXIMUM, HUMAN ECOLOGY, TOPOGRAPHY, GIS.

      1. Introduction

      In archaeology and anthropology there is now a great deal of interest in the global climate fluctuations which have occurred repeatedly over the last 2-4 million years, during the Quaternary period. In part, this interest reflects the hope that better understanding of the Earth's recent past will allow improved prediction of future human effects on the environment. There is also a great deal of purely academic curiosity amongst archaeologists, anthropologists, ecologists, climatologists, and biogeochemists about the ways that the global environment has changed during the recent past, and the way in which each aspect of the global system has interacted with others. In archaeology, it is becoming increasingly clear that it is necessary to include the study of the shifting climatic and ecological background if an understanding of the behaviour and movements of peoples is to be reached. A great deal of interesting work has begun to appear as a result of taking an 'environmental' approach to human evolution and history (e.g. work by Ortloff and Kolata 1993; Wright 1993, Steele J et al. 1998, Anderson and Gillam 2000). Yet archaeologists and anthropologists, together with other Quaternary scientists, have difficulty obtaining the basic background information that exists in such a scattered form throughout the literature.

      To make this task easier, and to aid understanding of how the Earth has changed since the peak of the last ice age (and the main sources of evidence for deducing these changes) around 18,000 radiocarbon years ago (or around 20,000-21,000 calendar years ago, allowing for the relative changes in ¹⁴C abundance), we present here a set of maps depicting the world's changing vegetation cover on a region-by-region basis. The maps were compiled by the authors, based on modification and improvement of the earlier Quaternary Environments Network (QEN, http://www.soton.ac.uk/~tjms/adams1.html) vegetation maps (Adams and Faure 1997).

      There remains considerable room for disagreement about the history of certain parts of the late Quaternary world. The maps presented here certainly cannot be regarded as the definitive work on the subject: instead they represent a necessary step in the process of assembling data and opinion from the many scientists who work on vegetation reconstruction. Anyone using these maps is urged to consult the description of methods presented in the following pages, to get some idea of the uncertainties that remain. Certain aspects of the maps remain to some extent controversial and they represent the views of the authors, not necessarily those of individual (although we have encountered broad support, and have made effort to consider the advice of every participant). Some marked disagreements in approach and overall conclusions were evident amongst the scientists who contributed to the Network, but despite a few wayward voices, a striking overall consensus was present.

      As well as providing a ready source of information for archaeologists, we also hope that our maps may prove useful to those within the Quaternary palaeoecology community. As a coherent map of global vegetation for a particular interval in the past, it should act as a baseline for further work in vegetation reconstruction - even if only as a target for criticism.

      2. The Last Glacial Maximum (LGM)

      Although time is, of course, a continuum, it has been necessary here to concentrate the reconstructed scenarios around a particular slice of time, the Last Glacial Maximum (LGM), that seems particularly significant in relation to the processes taking place in the global system. We feel that the particular choice of this time slice here is likely to coincide with the interests of many others in archaeology, anthropology and palaeoecology. Other time slices such as the Younger Dryas (approx. 10,800-10,200 ¹⁴C years ago) are of similar interest, and we plan on producing updated maps in electronic format for different time slices in the near future (earlier maps are available as images at the QEN website http://www.soton.ac.uk/~tjms/adams1.html).

      The LGM time-slice is placed at around 18,000 years ago in radiocarbon years. It is now thought that 18,000 years ago in radiocarbon terms corresponds to about 20,000-21,000 years ago in calendar years (Crowley and North 1991). We can consider, however, that the LGM sensu stricto is representative of the broader interval from 25,000 to 15,000 BP, during which climate was very similar in most areas. In this paper, our LGM maps refer to this slightly broader time interval, the LGM sensu lato.

      The LGM is seen as the stage during the last glacial cycle at which the greatest mass of ice was present on Earth, showing up in ice cores and carbonates as a peak of ¹⁸O (Crowley and North 1991). It is also thought of as being the time at which other components of the ocean-atmosphere system were at their most 'glacial' (e.g. lowest global temperatures, lowest atmospheric C0₂ concentration, and apparently greatest aridity in many continental regions). In fact, there are numerous signs that not all attributes and processes reached their peak of 'glaciality' (in the sense of maximum cold, maximum ice extent, and maximum difference in water balance relative to the present) at exactly the same time during the last glacial phase; for example Colinvaux (1987) suggests that the lowest temperatures and maximum glacier extensions in tropical uplands may have occurred several thousand years before those at higher latitudes. In contrast, in the mountains of Africa and in the equatorial region of the Far East, at least some glaciers reached their maximum size well after the 18,000 years ago date, at around 15,000 ¹⁴C years ago (Crowley and North 1991; Markgraf 1993; Street-Perrott and Perrott 1994).

      It is important to bear in mind that in some areas for which there is continuous well-dated evidence, climates only a few thousand years before or after 18,000 radiocarbon years ago can be shown to have been quite different from the LGM itself, often being much moister. The LGM phase was relatively brief (lasting for perhaps 2000 calendar years, and depending on the precise definition that one is using) and only the most extreme part of a globally cold and dry phase.

      3. Methodology

      3. 1. A top-downwards approach

      Throughout the process of putting together the LGM map, the emphasis has been on a pragmatic top-downwards approach. Regional experts are consulted on the basis of their own published reviews and maps; these experts discuss the problems and uncertainties in the evidence with the authors, and recommend key paper for them to read. The authors then return to each contributor in order to check that what has been written in the database is factual and reasonable. More extensive description and discussion of the methodology used here can be found in Adams and Faure (1997).

      In summary, the LGM map is based on the following sources of data:

      Plant fossil data:

      Plant fossil data (macro- and micro-), the most direct and trustworthy source of information on past vegetation, are still very patchy for around the time of the Last Glacial Maximum, some 18,000 radiocarbon years ago. Because plant fossils can sometimes give a misleading picture of the local vegetation, due to biases in preservation (Adams and Faure 1997), it is necessary to supplement this information with other sources.

      Proxy data sources: zoological and sedimentological information:

      Many other sources of data that can serve as proxy indicators of past vegetation cover and structure. Particular species of animals are found to be strongly associated with particular vegetation conditions in the present world, so their fossils can be used as a rough indicator of the ecology of an area in the past.

      Sedimentological processes are often dependent on vegetation cover, either in the area where the sediment is being deposited or the area from which it is being eroded. A particular sediment grade or type of depositional structure can often give clues as to the type of vegetation that once existed there, although it is possible to be misled by processes in the past giving the same result by different means.

      More tenuously and controversially there are biogeographical clues based on the present day distributions of animals and plants, which may be partly a legacy of the changed vegetation and climate conditions which existed during recent glacial phases, although not necessarily the most recent one. Generally, present-day biogeographical evidence must be regarded as taking lowest priority because it is the most ambiguous and the least direct. Here in the debate that has given rise to the maps, biogeography has been used only to back up or dispute patterns suggested on the basis of palaeoenvironmental evidence, not as a primary source of ideas and opinions.

      The approach used to produce the initial QEN maps and the maps presented here is thus highly interdisciplinary, in contrast to most previous attempts at broad-scale vegetation reconstruction for the Holocene and Last Glacial Maximum.

      The problems of dating the evidence

      An additional problem is that accurate dating is often lacking from deposits of palaeoenvironmental significance. This is especially so for well-oxidized or terrestrial sedimentary deposits such as sand dunes where there is little surviving organic matter that can be used for ¹⁴C dating. Fortunately the range of direct and correlative dating techniques is expanding (for instance, optical dating of the quartz in sand dunes is now becoming widely used), and the accuracy of existing methods is also improving. Nevertheless, many sites which have been taken as revealing conditions under the Last Glacial Maximum remain poorly dated or even totally lacking in any real dating control. Obviously, such sources of evidence must be treated with more caution than those which have been thoroughly dated, and the decision whether to accept them or not is ultimately subjective and, of course, potentially clouded by one's own preconceptions of what past conditions were like. The editors have, for the most part, left these difficult decisions to local experts who have themselves studied the Quaternary geology of each area, and have drawn the map boundaries on the basis of their detailed advice.

      The drawing of geographical boundaries in relation to climate

      In all published palaeovegetation maps based on point sources of data, extrapolation or interpolation based on knowledge of present-day vegetation-to-climate relationships have been important. Each piece of data relating to climate or palaeovegetation provides a basis from which to deduce the climate/palaeovegetation for other adjacent areas. To some extent, the maps presented here are based by proxy on the vegetation-climate relationships that individual contributing authors have assumed, and on the pattern by which they feel climate would have varied across the region.

      Such factors are difficult to control and to describe, for the authors who contributed to each individual palaeovegetation map often do not themselves state the assumptions which they are using. However, where such information is provided, it is included in the QEN database at the Web site.

      The boundary between tropical and temperate vegetation types is reconstructed on the basis of palaeotemperature estimates from various sources. In fact, the precise position of the demarcation of 'tropical' from 'temperate' vegetation is fairly arbitrary if one looks at the problem objectively (see detailed discussion in Adams 1993), but there is no doubt that there is a general gradient in vegetation ecology and composition as one travels away from the equator. It is always necessary to draw the tropical versus temperate line somewhere, and in the maps here the boundary for most tropical vegetation types is set at a coldest mean monthly value of 10 deg. C. This follows the general correspondence between global present day poleward vegetation boundaries and the present day temperature isotherms (e.g. see the Times Atlas (Times 1992) which presents good general maps of both). For tropical rainforest vegetation, a somewhat higher temperature limit of 15.5 deg. C (as the mean temperature of the coolest month of the year) seems to correspond well to the map boundaries drawn by various authors (I. C. Prentice, pers. comm.).

      For the boreal-to-temperate transition, a more generalized definition based on the prevalence of cold climate conifers or birch woodland (Betula) is used as the basis for demarcating the boundary, and a similar floristic type of definition is used for tundra as distinguished from temperate steppe.

      In drawing the palaeovegetation maps, the general assumption is made that the overall pattern of isotherms remained approximately the same, but that temperature was lowered (for the LGM) or raised (for the early Holocene) by a particular amount in each area. This seems generally reasonable with the exception of certain areas close to ice sheets or where large shelf areas had appeared: all general circulation model (GCM) reconstructions give generally similar qualitative spatial patterns to those existing at present, albeit shifted quantitatively, and that at around the outer boundaries of the tropics the temperature lowering at the LGM was at least 5.5 deg. C (10 deg. F) (e.g. Crowley and North 1991; Broecker 1995). Thus for the majority of vegetation types, the tropical-temperature boundary is moved equatorwards from the present 10 deg. C (50 deg. F) isotherm for the coldest month, to what is presently the 15.5 deg. C (60 deg. F) isotherm. Another important factor to include in extrapolating from scattered data points to produce a palaeovegetation map is the likely pattern of variation in precipitation. From finding evidence of a particular vegetation type having existed at a particular site in the past, it is possible to arrive at a rough quantitative estimate of precipitation for that place. From this it is reasonable to extrapolate the possible pattern of rainfall across a wider area, and to turn this back into an estimate of vegetation cover. If more than one data point is available, it is possible to interpolate between these. Extrapolation/interpolation of past rainfall patterns from proxy data points can be carried out using a numerical model (which may be coupled to a GCM), and although this brings with it an element of consistency, this is no guarantee that the model itself is correct judging by the problems that are evident in many GCM models (see discussion by Crowley and North 1991, Kagan 1995 and Broecker 1995), and a certain degree of scepticism would be healthy.

      Here, the approximate relative precipitation patterns are generally assumed to have varied much as today (the present rainfall distribution being taken from such sources as the Times Atlas (Times 1992) and other regional climatological maps), but to have been shifted in amount. The amount by which rainfall shifted is dictated by the indications from regional sources of terrestrial palaeoevidence, except where there is evidence to the contrary. Assuming this, the boundaries of palaeovegetation types are extrapolated across from areas where relevant data have been found, assuming a broadly similar distribution of rainfall maxima and minima to those which occur today. In fact, there is good evidence that even during the LGM, most areas that are relatively moist today tended to be relatively moist during the LGM (even if shifted substantially overall to drier and cooler conditions, they were generally still moister relative to their surroundings). Hence, extrapolation along these principles seems perfectly reasonable in most areas (though not all; see the text of the QEN website http://www.soton.ac.uk/~tjms/adams1.html, for exceptions).

      Web-based expert consultation as a source of information for the maps.

      Once the preliminary version of the map was ready, it was made available online for review. Requests for comments on the map were sent out to approximately 20 Quaternary vegetation experts for different parts of the world. The global map was split into six regions, allowing reviewers to easily access their region of specialization. An announcement of the availability of this review page was also made through the QUATERNARY list server (Canadian Research in Quaternary Science, http://www.mun.ca/lists/quaternary/), to ensure a wide targeted audience. This process was very efficient, with numerous valuable feedbacks from palaeovegetation specialists. The comments helped us correct vegetation categories or extensions of certain areas, and revealed various additional literature sources.

      3.2. Vegetation map

      3.2.1. Digitalization

      A first set of hand-drawn maps were digitized and merged in the GIS facility of UNEP/GRID-Geneva (United Nations Environment Program / Global Resource Information Database-Geneva) using the Geographic Information System (GIS) ArcInfo 7.2 (ESRI Inc., Redland, USA). After correction of topological errors with ArcInfo, we exported the file into the GIS package ArcView 3.2 (ESRI Inc., Redland, USA), where the rest of the map production was carried out. Vegetation borders were then directly corrected with ArcView, using the standard digitizing tools. When contours were based on altitudinal zonation or past LGM coastlines, they were altered directly on screen, with the appropriate information in the background.

      3.2.2. Key to Vegetation Types

      In compiling these maps, we have tried to adhere as closely as possible to the well-known and widely cited scheme developed by Olson et al. (1983). Given the nature of the task we have, however, merged some categories and added others, including some vegetation types for the past that have no close analogue in the present world.

      A key to the vegetation types under which the data are categorized can be found in Table 1. The coding numbers correspond to the numbers on the regional maps. A brief description of the physiognomy of each vegetation type is given, together with the nearest corresponding vegetation type(s) on the global ecosystems map and carbon storage database of Olson et al.(1983). Finer subdivisions of vegetation type were not mapped onto our global map, as we feel that there is presently insufficient information to allow such subdivision to be used.

      3.2.3. Expressing the uncertainties in the vegetation map reconstruction

      It is difficult to relay any simple measure of the amount of confidence to be placed in the patterns of vegetation distribution drawn onto the maps presented here. It has been necessary here to weigh up each case according to which of the cited authors and contacts presents the most convincing set of evidence and arguments. The justification for presenting any particular vegetation reconstruction in the maps is a complex and subtle process (which can be best understood by studying the discussions in some of the individual source papers, or the on-line QEN database, http://www.soton.ac.uk/~tjms/adams1.html).

      3.3. Altitudinal zonation

      We used the topographical data sets GTOPO30 at 30 arc-sec resolution (about 1 km at the equator) from the US Geographical Survey (http://edcdaac.usgs.gov/gtopo30/gtopo30.html) as the basis for our altitudinal contours. All the individual tiles, less the ones from Antarctica, were merged together using the tools available in the ArcView extension 'Spatial Tools' (Hooge 1999). The global data set was then resampled to a lower resolution of 10 km, by using the standard ArcView resampling tools. This allowed an easier handling of the data. A simple reclassification of this data set allows us to highlight the desired altitude range, which is then vectorized by creating polygons by hand in ArcView. To ensure that this lower resolution did not significantly affect the borders of the vegetation zones, we made several tests consisting of the same manipulation with the original resolution. These tests showed that a resolution of 10 km gives similar results, which was acceptable, especially when recalling the very subjective nature of these maps, and the uncertainties of border locations.

      Altitudinal vegetation zones were substantially lower at the LGM than at present, due mainly to the cooling relative to the present, which is evident in all parts of world. These differences will be described in detail for each region, but in general it seems that altitudinal zones were approximately 500-1000m lower than at present. The cooling, and the lowering of altitudinal zones, was most dramatic in the mid- and high- latitudes, where most areas beyond 50 degrees north would probably have had no vegetation above 500m. In the tropical latitudes, the shift in vegetation zones was less drastic, but still involved a change of the order of hundreds of meters. In effect, the lower montane zone of tropical mountains spread out into the tropical lowlands, as indicated by the abundance of montane trees in lowland vegetation at that time (e.g. Hooghiemstra 1989; Behling 1998).

      

Tabl. Art. 1. : Vegetation categories and their description
ID#	Vegetation Type	Description	Corresponding Olson's vegetation type
1	Tropical rainforest	Broadleaved, tall, evergreen forest. Drip tips and buttress roots common on trees.	Main Tropical/Subtropical Forest; Broad-Leaved Humid Forest
2	Monsoon or dry forest	Largely or entirely deciduous closed forest in tropics.	No Olson analogue
3	Tropical woodland	More open, deciduous woody vegetation (more than 6m tall). Open canopy; less than 60% canopy cover.	Main Tropical/Subtropical Forest; Dry Forest and Woodland
4	Tropical thorn scrub and scrub woodland	Lower woody vegetation (less than 6m tall), generally open with wide gaps between the bushes/low trees, in frost-free climate	No Olson analogue
5	Tropical semi-desert	Very open. Between 2% and 10% vegetation cover. Scattered clumps of grass or small shrubs.	Nonpolar desert or semidesert (Sparse (rocky) vegetation, Other Desert and Semidesert, Cool Semidesert Scrub)
6	Tropical grassland	Greater than 20% vegetation cover. Mainly grassy, very few woody plants (less than 5% cover).	Tropical savanna or montane; Tropical Savanna and Woodland
7	Tropical extreme desert	Less than 2% vegetation cover. Almost entirely barren.	Nonpolar desert or semidesert (Sand Desert)
8	Savanna	Greater than 20% vegetation cover, mainly grassy but with 5-20% tree cover.	Tropical savanna or montane; Tropical Savanna and Woodland
9	Broadleaved temperate evergreen forest	Mainly broadleaved and mainly evergreen trees, closed canopy (> ;60% crown cover). Without drip tips or buttress roots. Frosts occasionally occur	Mostly mid-latitude broad-leaved and mixed (Woods,Temperate broad-leaved forest), Tropical/subtropical humid forest, Temperate/boreal forest;
10	Montane tropical forest	Broadleaved evergreen trees. Closed forest canopy. Shorter than lowland forests, tending not to have drip tips or buttress roots.	No Olson analogue
11	Open boreal woodlands	Open woody vegetation (less than 60% canopy cover). Highly frost tolerant trees.	Northern or Maritime Taiga, subalpine
12	Semi-arid temperate woodland or scrub	Low woody vegetation (less than 6m tall), generally open with wide gaps between the bushes/low trees, in a climate in which frosts occur	Other dry woods mosaics
13	Tundra	Greater than 2% cover by low shrubs (< ;1m) or grasses in a lowland climate with extremely cold winters and cool summers.	Tundra
14	Steppe-tundra	A vegetation type widespread during the Last Glacial Maximum, which combined plants of tundra and steppe environments. Probably around 50% ground cover by plants; bare ground abundant but patchy.	No Olson analogue
15	Polar and alpine desert	Less than 2% ground cover by any species of vascular plant. Cold climate virtually year-round.	Polar or Rock Desert
16	Temperate desert	Less than 2% ground cover in climate in which frost occurs.	Cool desert and semi desert types
17	Temperate semi-desert	2-20% vegetation cover in a climate in which frosts occur.	Cool desert and semi desert
18	Forest steppe	5-20% overall tree cover, often as patches of trees, in a mainly grassy landscape. In lowlands.	Wooded tundra
19	Montane Mosaic	Complex topographic mosaics of forest, tundra, grassland and montane desert.	No Olson analogue
20	Alpine tundra	Greater than 2% cover by low shrubs (< ;1m) or grasses in a mountain climate with cold winters and cool summers.	No Olson analogue
21	Subalpine parkland	5-20% overall tree cover, often as patches of trees, in a mainly grassy landscape.	Cool grassland/scrub. Subalpine.
22	Dry steppe	Greater than 20% vegetation cover, mainly grasses. Relatively short < ;75cm) grasses, drier climate.	Cool grassland/scrub.
23	Temperate steppe grassland	Greater than 20% vegetation cover, mainly grasses. Relatively tall grasses and other plants (> ;75cm), moister climate.	Main Grassland or shrubland; Cool grassland/scrub
24	Main Taiga	Conifer forest with a fairly open canopy	Mostly taiga and other conifer; Main Taiga
25	Lakes and open water	Year-round open water, possibly freezing in winter.	Water Bodies
26	Ice sheet and other permanent ice	Year-round ice or snow on surface.	Ice

      The corresponding vegetation type(s) from Olson et al. (1983) are also indicated.

      Tropical altitudinal zonation:

      The following altitudinal zones were used everywhere in the tropics between 22 degrees North and South of the Equator, on the basis of various reviews of LGM vegetation in the tropics (e.g. Behling 1998):

      In areas where tropical forest of some sort is reconstructed from palaeoevidence as being present in the lowlands, the upper limit of tropical lowland forest is designed as 500m above present sea level. Montane forest is present is in the interval 500-2000m. Tundra is in the interval from 2000m to 3500m. Alpine desert, perennial snow or ice is present above 3500m.

      All these vegetation zones are lowered some 500m (Hope 1987; Hooghiemstra 1989; Behling 1998) from the present-day vegetation zonation.

      Higher-latitude zonation:

1. For the zones 22 degrees-30 degrees North or South of the Equator: upper forest limit (if forest is present in lowlands) is at 1200m. Regardless of lowland vegetation tundra is present in the interval from 1200m to 2000m. Montane/polar desert is present beyond 2000m, unless specific evidence suggests the presence of an ice cap (Hooghiemstra 1989; Hope 1987).
2. We placed the LGM upper forest line in the latitudinal band 30 degrees North to 45 degrees North at 800m. We put 'tundra' vegetation above 800m (e.g. Yu et al. 2000).
3. All areas above 500m altitude, and north and south of 50 degrees, were labelled as alpine/polar desert, unless regional evidence suggests an ice sheet. This is based on the general assumption that in the high latitudes, greater cooling superimposed upon the background cooling due to ice age conditions would eliminate montane vegetation. However, the use of the 500m upper vegetation limit is preliminary, covering a very broad latitudinal band in which temperature certainly varied considerably, and may need to be revised on the basis of reconstructed summer temperatures on a more regionally specific basis. Since no forested areas are recorded from the LGM beyond 50 degrees North and South, no upper forest limit is ascribed.

      In specific regions (e.g. in the western USA) where a more complex altitudinal mosaic was clearly present, refinements to the scheme were added. These are described in the regional sections.

      3.4. LGM extended coastlines

      Due to the extent of the ice sheets during LGM, coastlines were dramatically changed in certain areas due to the drop of sea-level. Based on coral cores, a common accepted mean value for this drop is about 120 meters (e.g. Fairbanks 1989), even thought this change was locally higher or lower, due to the glacio-hydro-isostatic contributions to sea-level (Lambeck and Chappell 2001).

      To our knowledge, there is no available global map of LGM coastlines. Most authors mapping LGM environments have used bathymetric data sets to reconstruct the shorelines of the area of interest based on the accepted sea-level drop value of 120 meters. We used the global sea-floor topography data set (version 8.2, http://topex.ucsd.edu/marine_topo/mar_topo.html), compiled by Smith and Sandwell (1997). The data set is at 2 arc-min resolution (about 4 km at the equator). Since the data set was originally in the Mercator projection, we used standard ArcView tools to reproject the data set to geographic projection. For a more convenient use, we also changed the original extent of the data set (0 to 360 decimal degrees) to -180 to +180 decimal degrees. A simple legend reclassification of the values highlights the 120 meters depth contours (Figure 1), allowing to modify accordingly the vegetation boundaries.

      

Fig. Art. 1 : LGM extended coastlines (sea-level drop of 120m) computed from global bathymetry

(Smith and Sandwell, 1997)

      This contour map was compared with a recent map of South-Eastern Asia that was compiled from a wide array of sources, taking into account tectonic information when available (Voris 2000). Unfortunately, this map was not available in electronic format, so we were not able to compare the differences within the GIS system. However, a simple visual comparison showed only few areas were the differences between the two maps were noticeable at this scale. These differences were relatively small, in the order of 20-50 km. This encouraged us in the view that the global bathymetric data set is appropriate to generate a global map of past coastlines when one accepts the approximation inherent to this approach.

      We thus corrected our initial vegetation map to fit these LGM coastlines using the standard digitizing tools in ArcView.

      3.5. GIS database

      The map was digitalized in geographic projection, which simply takes latitude and longitude as coordinates on a flat surface. This ensures easier conversion into any other specific projection. The drawback is that distance and surface are increasingly exaggerated as we move toward high latitudes, which gives a biased view of vegetation schemes in these areas. The adequate projection depends on the scale and the extent of the area of study (global, hemisphere, continental, regional, etc.), and on the spatial analysis that are to be done (distance or area computation, least-cost paths analysis, etc.). Numerous authors have recommended specific projections depending on the tasks to be achieved. Readers can consult the extensive literature on the subject to find recommended least-distorted projections for specific areas (e.g. Bugayevskiy and Snyder 1995; Steinwand et al. 1995).

      The extent most often used for global map display is -180;+180 decimal degrees. For LGM maps, this has the disadvantage of separating the Bering Strait features into the far western and eastern sides of the map. This is not very harmful for a simple display, but it becomes problematic when one needs a spatial contiguity of that region for dynamic studies (e.g. species replacement, population migrations, etc.). For that reason, the map is also available in an extent that allows for that spatial contiguity, which is -25;+335 decimal degrees.

      Vector maps were then exported into ArcInfo GRID raster format (e00) and image (tiff). Besides the global maps, regional maps were also produced in these three export formats. We believe that these various forms of outputs will greatly facilitate the import and the use of the vegetation maps.

      The maps are available for download in these various formats from the Download Page at: http://lgb.unige.ch/lgmvegetation/

      4. Description of vegetation patterns

      4.1. Index to the Regions

      This text is divided up on a regional basis, roughly corresponding to traditional notions of 'the continents', although the detailed choice of boundaries for each region is fairly arbitrary. The global map is found in Figure 2, while the legend for the maps is found in Figure 3.

      

Fig. Art. 2 : Global LGM vegetation map (-180;+180 decimal degrees extent)

      

Fig. Art. 3 : Legend accompanying the maps

      The order of the regional treatment is as follows:

      North and central America: includes the U.S.A. along with Mexico and the Caribbean, Canada, Greenland, 'Beringia' and central America;

      South America: includes the South American area and the Falkland Islands;

      Africa: includes Madagascar, Arabia and the Levant;

      Europe: includes the area eastwards to the Urals, and also Asia Minor;

      Eurasia: includes northern Eurasia, mostly Russia east of the Urals, southern and eastern Asia, the Middle East, and from the central Asian desert southwards and eastwards to Malaysia/Indonesia;

      Australasia: includes Australia, New Guinea and New Zealand.

      4.2. North and Central America

      In North America, the dominant feature was the presence of a vast ice sheet covering Canada. Forest dominated the eastern USA, but it was more open in character and contained trees adapted to the cooler climates.

      Regionally specific altitudinal zones: in the Rockies in the west, altitudinal zones were lowered: For the LGM western USA montane mosaic region, between around 26 and 42 Deg.N the following vegetation zones seem to have predominated: alpine tundra, above 2500m, subalpine parkland of open stands of spruce, pines and fir between 1500-2500m, and scrub/woodland below about 1500m (Tallis 1991).

      In the Cordillera region of the western USA, the areas below 500m altitude were 'semi-desert'. Everything below 500m was semi-desert, and scrub in the 500-1500m range. Same for the whole 'desert' area to the south, covering Texas and northern Mexico; if below 500m the vegetation was ascribed to the semi-desert category, above 500m, it was reconstructed as scrub. In the Sierra Nevada of California, the areas above 2000m were labelled as ice (Tallis 1991).

      

Fig. Art. 4 : North and central America

      Selected literature sources for the region of North and Central America :

      Barnosky et al. (1987); Barry (1987); Benson and Thompson (1987); Blum et al. (1994); Cole and Monger (1994); Delcourt and Delcourt (1987, 1991); Denton and Hughes (1981); Dyke and Prest (1986, 1987); Elias (1995, 2001); Forman et al. (1992); Graham and Mead (1987); Harris (1993); Herwitz (1992); Holliday (1987); Hopkins et al. (1982); Nordt et al. (1994); Overpeck et al. (1992); Plummer (1993); Richard (1995); Ritchie (1982); Ritchie and Cwynar (1982); Rochefort et al. (1994); Rosseau and Kukla (1994); Schwalb and Burns (1995); Schweger et al. (1982); Tallis (1990); Tchakerian (1994); Thompson and Mead (1982); Thompson and Anderson (2000); Watts (1980); Watts and Stuiver (1980); Webb et al. (1983); Webb et al. (1993); Wells (1992); Wilkins (1991); Williams et al. (2000); Woodcock and Wells (1990).

      4.3. South America

      South America was slightly cooler and generally drier than at present. It appears that the Amazonian rainforest was substantially reduced in area (though large uncertainties remain). The Atlantic forest of Brazil was also much diminished. Some desert and semi-desert areas formed in what are presently grassland and scrub zones.

      Regionally specific altitudinal zones: 'permanent ice' above 4100m throughout the Andes at the LGM, based on Hooghiemstra (1989).

      

Fig. Art. 5 : South America

      Selected literature sources for the region of South America:

      Absy et al. (1991); Absy and van der Hammen (1976); Behling (1995); Bonatti and Gartner (1973); (Broecker 1995); Bush 1994); Bush and Colinvaux (1990); Campbell (1989a,b); Clapperton (1993); Colinvaux (1972, 1987); Colinvaux et al. (1988); Colinvaux et al. (1989); Denton and Hughes (1981); de Oliveira et al. 1995); Grossjean and Messerli (1995); Haffer (1969); van der Hammen (1992); van der Hammen and Absy (1994); Heine (1994, 1995); Heusser (1983a,b, 1987); Hooghiemstra (1989); Hooghiemstra et al. (1992a); Irion (1984); Iriondo (1988); Iriondo and Garcia (1993); Latrubesse and Rancy (1995); Ledru (1992a,b); Leyden (1985); Leyden et al. (1993); Markgraf (1989, 1991, 1993); Markgraf et al. (1992); Nelson et al. (1990); Schwalb and Burns (1995); Stude et al. (1995); Suguio et al. (1993); Thomas (1994); Thompson et al. (1995); Villagran (1988, 1990); Wijmstra and van der Hammen (1966).

      4.4. Africa

      Africa was slightly cooler but much drier than at present. The Sahara Desert and the Namib Desert were both expanded, and in equatorial Africa there was relatively little forest cover.

      Regionally specific altitudinal zones: In the eastern part of South Africa: areas above 1000m were labelled "temperate steppe grassland" based on Coetzee and van Zinderen Bakker (1988). In the central part of the Sahara desert, areas above 1500m were reconstructed as 'semi-desert', based on the fact that some winter rains apparently occurred in altitude and maintained scattered vegetation (Faure et al. 1995, p. 79; Leroux 1998; Maley 2000).

      

Fig. Art. 6 : Africa

      Selected literature sources for the region of Africa :

      Aucour, Hillaire-Marcel and Bonnefille (1994); Bar-Yosef (1990); Battisistini (1970); Belluomini et al. (1980); Bengo and Maley (1991); Bonnefille and Riollet (1988); Close and Wendorf (1990); Coetzee and van Zinderen Bakker (1988); Colyn, Gautier-Hion and Verhaven (1991); Deacon (1990); Dupont (1993); Dupont et al. (2000); El-Nakhal (1993); Fairbridge (1964); Faure (1984); Gasse (1977); Gasse et al. (1994); Gasse et al. (1990); Giresse et al. (1990); Giresse and Le Ribault (1990); Goodfriend and Margaritz (1988); Hamilton (1982, 1988); Hamilton and Taylor (1991); Hooghiemstra (1988); Hooghiemstra et al. (1992b); Isaar et al. (1989); Jansen (1990); Kortlandt (1984); Lézine (1989); Lézine and Vergaud-Grazzini (1994); Lézine and Cassanova (1989); Livingstone (1980, 1993); Maley (1987, 1989, 1992, 2000); Matima (1991); Mordeckai and Goodfriend (1987); Neumann (1989); Petit-Maire, Sanlaville and Zhong-Wei (1994); Preuss (1990); Ritchie (1994); Roberts (1990); Sarnthein (1978); Schwartz (1991); Scott (1989); Servant and Servant-Vildary (1980); Ssemmada and Vincens (1993); Street-Perrott (1994); Tallis (1991); Tamura (1990); Taylor (1990); Thomas and Shaw (1991); Van neer (1984); Vincens (1991); Walker (1990).

      4.5. Europe

      Ice sheets covered northern Europe and Scandinavia. Most of the rest of northern Europe resembled semi-desert, with a mixture of tundra and grassland elements (steppe-tundra). In southern Europe, vegetation resembled a semi-desert steppe, with scattered pockets of trees in moist areas.

      Selected literature sources for the region of Europe:

      Becze-Deak et al. (1995); Bennett et al. (1991); Borsy (1987); Davis (1995); Dawson (1992); Denton and Hughes (1981); Frenzel (1992); Grichuk (1992); Harvey (1984); Hooghiemstra et al. (1992b); Huntley (1988, 1990, 1992); Huntley and Prentice (1993); Kozlowski (1990); Laval and Medus (1989); Laval et al. (1991); Pérez-Obiol and Julià (1994); Sjerup (1987); Soffer (1990); Soffer and Gamble (1990); Starkel (1991); Turner and Hannon (1988); Velichko and Kurenkova (1990); Velichko and Isavea (1992); Wells (1992); Weniger (1990); West (1978); Willis (1994); Willis et al. (2000); van Zeist and Bottema (1988).

      

Fig. Art. 7 : Europe

      4.6. Eurasia

      Much of Siberia and central Asia was desert-like, but with some large areas of steppe-tundra (rather resembling semi-desert in most areas). China had relatively little tree cover. The vegetation resembled dry steppe in northern China, with scattered areas of trees in the uplands across southern China (in a predominantly grassland lowland landscape). Japan had an open woodland cover. In south-east Asia, there was much more open grassland and dry forest than at present.

      Selected literature sources for the region of Southern Asia:

      Agrawal (1988); An et al. (1990); An et al. (1991); Barmawindjaja et al. (1993); Bellwood (1990); Broecker et al. (1988); Caratini and Tissot (1988); Chen and Olson (1990); Cullen (1981); Edwards (1994); Erdelen and Preu (1990); Fang (1991); Frakes and Jianzhong (1994); Gasse and van Campo (1994); Han (1991); Hantoro et al. (pers. comm.); Heusser (1990); Hovan et al. (1989); Hyams (1976); Jarvis (1993); Krinsley (1966); Kuhle (1991); Li and Zhou (1993); Li et al. (1995); Liew et al. (1995); Lin and Liew (1986); Lindsey and Thunell (1990); Liu (1986); Loeffler et al. (1984); Morley (1981, 1982); Morley and Flenley (1983); Ooi et al. (1990); Ooi and Tsuji (1989); Petit-Maire et al. (1994); Pye and Zhou (1989); Reynolds and Kanser (1990); Rostek et al. (1995); Singh et al. (1974); Stuijts et al. (1988); Sukumer et al. (1993); Sun and Chen (1991); Tamuru (1992); Thomas (1994); Thomas and Thorp (1992); Tong and Shao (1991); Tsukada (1988); van Campo (1986); van Zeist and Bottema (1988); Velichko (1991); Wang and Sun (1994); Whitmore (1984); Williams and Clarke (1984); Winkler and Wang (1993); Yang and Wang (1990); Yasuda and Tabata (1988).

      Selected literature sources for the region of Northern Asia:

      Alexeeva (1995); Baryshnikov and Markova (1994); Dawson (1992); Denton and Hughes (1981); Dodonov (1988); Drozdov et al. (1995); Frenzel (1992); Frenzel et al. (1992); Goncharov (1989); Grichuk (1992); Grosswald (1980, 1995); Kolpakov (1995); Lozhkin and Anderson (1993); Madeyska (1990); Peck et al. (1994); Spasskaya (1992); Sun et al. (2000); van Campo et al. (1993); Velichko et al. (1984); Velichko and Spasskaya (1991); Velichko and Kurenkova (1990a,b); Velichko (1993); Volkov and Zykina (1984).

      

Fig. Art. 8 : Eurasia

      4.7. Australasia

      

Fig. Art. 9 : Australasia

      A large extreme desert zone dominated the central part of the Australia continent, and all areas seem to have been drier and cooler than at present. Forest cover was much diminished. In New Zealand, a large ice cap dominated the South Island, with open grassland in the North.

      Selected literature sources for the region of Australasia:

      Allen (1990); Dodson et al. (1988); Hess (1994); Hope (1987); van der Kaars (1990); Kershaw et al. (1991); Kershaw (1988); Markgraf et al. (1992); McGlone (1988); McGlone et al. (1993); McTaintish (1989); Nanson et al. (1992); Thom et al. (1994).

      5. Suggestions and Comments from Readers

      The LGM maps presented here represent the latest stage in an ongoing process (as at 4 December 2001). To take account of newly published evidence, and the advice of those working in the field of LGM environments, the maps are certain to be updated, and we aim to present further updated material on the Web. Any further additions, suggestions or criticisms of the maps, or of the interpretations presented here, should be directed to J. M. Adams or N. Ray. We hope that we have cited the opinions of individual contributors as they had intended, but take full responsibility for any misunderstandings which might arise from these citations.

      6. Acknowledgements

      The authors would like to thank the reviewers of the map for their helpful comments, and the many people who earlier contributed information and advice to the earlier QEN maps, which were precursors to the present set of maps. We are indebted to Hugues Faure for his many helpful suggestions.

      N.R. would like to thank Dominique Del Pietro at UNEP/DEIAEW/GRID-Geneva for access to the digitizer and help for map corrections, at University of Geneva David Roessli for help on the download page and the review of an earlier draft, and Alicia Sanchez-Mazas for her comments.

      N.R. was supported by a Swiss National Science Foundation grant No. 31-054059.98.

      Download Area: the presented maps are available for download at: http://lgb.unige.ch/lgmvegetation

3.3.3. La végétation présente potentielle

      La végétation contemporaine mondiale est en de nombreux endroits extrêmement modifiée et fragmentée à cause des activités humaines (voir par ex. Milanova, 1994). L'agriculture, ainsi que l'élevage de bétail, influencent tellement les paysages qu'il est difficile de se représenter la végétation telle qu'elle serait en l'absence de ces impacts humains. Cette végétation sans influence humaine importante peut être appelée 'végétation présente potentielle', et elle est généralement considérée comme représentant les conditions écologiques d'il y a environ 3'000 à 4'000 ans (Adams et Faure, 1997b).

      Les cartes de végétation présente potentielle sont utiles à plus d'un titre. Elles servent tout d'abord à permettre les comparaisons avec des reconstructions de végétation à des périodes antérieures. Le fait d'avoir une carte initiale servant de 'point d'ancrage' pour toute représentation passée est important. De manière plus pragmatique, ces cartes permettent une construction plus aisée des cartes passées. Dans la littérature du Quaternaire, les auteurs se référent souvent à des limites entre deux types de végétation (par ex. limites forêt-savanne en Afrique ou forêt-toundra au Canada), et discutent des variations spatiales de ces limites dans le passé. Lorsque les évidences palynologiques sont suffisantes et bien réparties spatialement, ces auteurs peuvent en déduire des limites entre types de végétation en connectant les informations ponctuelles. Dans certaines régions néanmoins, les évidences palynologiques manquent complètement. Les solutions alternatives sont alors de ne pas dessiner ces zones, de leur attribuer une végétation complètement arbitraire ou, finalement, d'utiliser les limites de végétation d'une carte de végétation présente potentielle et de les modifier en fonction des grandes contraintes climatiques connues du passé. Cette dernière solution a été celle utilisée par Adams pour ses nombreuses cartes (voir Adams (1997a), Adams (1997b), et chapitres 3.3.2. et 3.3.4. de ce travail).

      La carte de végétation présente potentielle élaborée dans ce travail est basée sur les travaux préliminaires de Adams (1997b). Un processus de cartographie et de consultations d'experts a été ultérieurement rendu possible grâce à la disponibilité temporaire des cartes sur le Web, ce qui a permis de modifier les limites de certaines zones.

      L'utilisation de l'outil SIG pour la construction de ce nouveau jeu de cartes de végétation a également permis de prendre en compte certaines limites altitudinales ¹⁶ , de façon similaire à ce qui avait été entrepris pour la carte de végétation LGM. Ces limites ont été déterminées par Jonathan Adams grâce à un grand nombre de publications, d'avis de collègues experts, et de son expérience personnelle en cartographie végétale. La cartographie de ces zones altitudinales s'est faite sur la base du fichier hypsométrique GLOBE (voir chapitre 3.4.1.), en utilisant ce dernier comme fond de carte et en délimitant les zones végétales directement à l'écran en travaillant à une échelle d'environ 1:10M (1:10 millions, 1 cm à l'écran égal environ 100 km sur le terrain).

      Le Tableau 3.1 indique les contraintes altitudinales que nous avons considérées pour certaines régions, ainsi que les catégories attribuées au delà ou en deçà de ces limites. Certaines limites ne définissaient qu'une très petite surface sur la carte. Ces surfaces se traduisaient parfois par seulement un ou quelques pixels lorsque la carte vectorielle était rasterizée à une résolution de dix kilomètres ou plus. Nous avons donc renoncé à utiliser les contraintes altitudinales (indiquées entre parenthèses dans le Tableau 3.1) qui donnaient ces très petites surfaces, car le but premier de ces cartes de végétation était en effet d'être utilisée au format raster à une échelle globale ou continentale. A l'échelle utilisée pour la cartographie (1:10M), nous avons également souvent dû faire des choix arbitraires quant à la prise en compte ou non de petite zones isolées définies par les contraintes altitudinales, et d'une manière générale nous n'avons pas considéré les zones de moins de 50 kilomètres. Quoi qu'il en soit, il semble que nous soyons les premiers à tenter de prendre en compte ce genre de contraintes altitudinales réalistes pour la végétation présente potentielle à cette échelle (Jonathan Adams, comm. pers.), et nul doute que cette carte devra à l'avenir passer par de nombreuses corrections et améliorations lorsqu'elle aura été plus largement diffusée et confrontée à des représentations alternatives.

      

Tabl. 3.1. : Contrainte altitudinale appliquées sur la carte de végétation présente potentielle
Région	Contrainte altitudinale (mètres)	Catégorie de végétation
Pyrénées	> ; 1800	Southern taiga
Alpes	> ; 1800	Southern taiga
Norvège	> ; 800	Tundra
Ouest de la Mer Noire	> ; 1800	Southern taiga
Montagnes de l'Oural	> ; 1200	Tundra
Montagnes du Thian Shan	< ; 1500 1500-2200 (2200-3000) > ; 3000	Semi-desert Semi-arid temperate woodland (Tundra) Polar desert
Sud et sud-est du plateau Tibétain	2200-4800 > ; 4800	Tundra Polar desert
Centre et nord du plateau Tibétain	1500-2200 (2200-3000) > ; 3000	Semi-arid temperate woodland (Tundra) Polar desert
Région du Kilimandjaro (Afrique de l'est)	< ; 1500 > ; 1500 (3000-4800) (> ; 4800)	Tropical woodland Montane mosaic (Tundra) (Polar desert)
Sud-est australien	(> ; 1800)	(Tundra)
Nouvelle-Zélande	(< ; 1600) (> ; 1600)	(Forest) (Tundra)
Nord des Andes (Amérique du Sud)	< ; 1300 > ; 1300	Tropical rainforest Mountain mosaic
Pointe sud du continent sud-américain	300-1200 (> ; 1200)	Tundra (Polar desert)
Centre-est de l'Amérique du Nord	< ; 1500 > ; 1500	Dry steppe Mid-taiga

      Les contraintes et catégories entre parenthèses n'ont pas été prises en compte pour la cartographie (surfaces trop petites).

      Les cartes sont présentées par continent, à des échelles différentes adaptées à chaque représentation. Ces cartes ne sont pas projetées et les latitudes et longitudes sont indiquées tous les 20 degrés décimaux. Afin de faciliter la lecture des cartes et des types de végétation, nous avons indiqué dans chaque zone de végétation les identificateurs de végétation tels qu'ils sont présentés dans la légende (Figure 3.2.). Les identificateurs ont été omis pour les très petites zones. Nous avons préféré garder les types de végétation dans leur langue originale, afin de permettre également leur comparaison avec les cartes du chapitre précédent. Une traduction personnelle de ces catégories est néanmoins disponible dans l'Annexe 1.

      Six cartes sont donc présentées: Europe (Figure 3.3.), Afrique (Figure 3.4.), Asie (Figure 3.5.), Australie et Nouvelle-Zélande (Figure 3.6.), Amérique du Nord (Figure 3.6.) et Amérique du Sud (Figure 3.6.). La Figure 3.9. est une comparaison globale entre les cartes LGM et présente potentielle. A la même échelle, et basées toutes deux sur la légende de la Figure 3.2., ces deux cartes comparées permettent de se rendre compte des différences drastiques de végétation entre ces deux périodes climatiques.

      

Fig. 3.2. : Légende des cartes de végétation présente potentielle

      Les catégories sont dans la langue originale et une traduction peut être trouvée dans l'Annexe 1.

      

Fig. 3.3. : Végétation présente potentielle de l'Europe

      

Fig. 3.4. : Végétation présente potentielle de l'Afrique

      

Fig. 3.5. : Végétation présente potentielle de l'Asie

      

Fig. 3.6. : Végétation présente potentielle de l'Australie et de la Nouvelle-Zélande

      

Fig. 3.7. : Végétation présente potentielle de l'Amérique du Nord

      

Fig. 3.8. : Végétation présente potentielle de l'Amérique du Sud

      

Fig. 3.9. : Comparaison globale entre les cartes de végétation présente potentielle et de végétation LGM

      Les couleurs correspondent à la légende de la Figure 3.2.

3.3.4. Série temporelle de la végétation européenne

      Nous présentons dans ce chapitre une série de quatre cartes de végétation de l'Europe pour quatre périodes clés (Figure 3.10). Ces cartes feront prochainement partie d'un article de revue sur les climats de l'Europe dans le National Geographic (édition française) afin de permettre aux lecteurs de se représenter les changements de végétation des 20'000 dernières années. Cette série temporelle n'a pas été utilisée directement dans le présent travail, mais elle pourrait être employée pour les simulations de dynamique de populations européennes dans le travail complémentaire de notre collègue Mathias Currat (Currat, in prep).

      Outre les deux cartes (présente potentielle et LGM) présentées dans les chapitres précédents, nous avons élaboré une carte à la période du Dryas récent (11'000 BP) et une carte du début de l'Holocène (8'000 BP). Le Dryas récent est une période froide et sèche en Europe, avec un retrait très marqué des zones boisées, alors que le début de l'Holocène correspond à la période de fin de déglaciation, avec un climat relativement humide et recolonisation par les forêts tempérées. Plus de détails sur les aspects climatique de ces deux périodes et les changement de végétation qui s'y sont produits peuvent être trouvés sur la page Web du QEN ¹⁷  et dans Adams et Faure (1997a).

      Le niveau des océans pour ces quatre périodes a également été pris en compte sur la base des données bathymétriques, et selon la méthode expliquée plus loin au chapitre 3.6.1. Données de base. Nous pouvons alors nous rendre compte de l'étendue des terres émergées, spécialement au nord de la France et en Angleterre, ainsi que dans la partie nord de la mer Adriatique.

      La projection géographique utilisée pour ces cartes est Lambert Equal-Area Azimuthal, comme suggéré par Steinwand et al. (1995) pour une cartographie européenne, avec un méridien central à 12º est, et une latitude de référence à 55º nord (pour une discussion sur les projections géographiques, voir le chapitre 4.3.2. Uniformisation des données environnementales.).

      

Fig. 3.10. : Série temporelle de quatre cartes de végétation pour l'Europe

      Projection Lambert Equal-Area Azimuthal (méridien central: 12º est, latitude de référence: 55º nord).

3.3.5. Capacité de soutien de la végétation

      Les ressources en nourriture que peuvent trouver les chasseurs-cueilleurs sont étroitement liées au type de végétation qui compose la majorité de leur environnement. Les fruits de la cueillette sont en effet dépendants des espèces végétales présentes, et les espèces animales pouvant être chassées ou récoltées sont également liées à l'écosystème présent. Nous l'avons vu au chapitre 2.3.1, la densité de chasseurs-cueilleurs est généralement bien expliquée par la densité de nourriture, et nous pouvons donc faire l'hypothèse que des milieux présentant des ressources similaires pourront soutenir un nombre similaire d'individus. En considérant maintenant le type de végétation comme déterminant principal de la quantité de ressource, nous pouvons faire une deuxième hypothèse qui consiste à dire que des régions présentant une végétation similaire peuvent soutenir un nombre de personnes similaire, et peuvent donc être considérées comme ayant une capacité de soutien semblable.

      Sous ces hypothèses, les données de densités d'individus par type de végétation dérivées de Binford (2001) peuvent donc être utilisées pour construire des cartes de capacités de soutien. Nous devons alors considérer que les moyennes des densités observées reflètent des tailles de populations à l'équilibre. Nous l'avons vu, cette considération peut être discutable, mais force est de constater que nous n'avons pas le choix. Il n'existe, en effet, pas d'autres données nous permettant de générer des cartes de capacités de soutien aux échelles continentales basées sur la végétation.

      La première étape pour l'obtention de ces cartes a consisté à faire la correspondance entre les catégories de végétation utilisées pour nos cartes (catégories Adams) et les catégories utilisées par Binford. Cette correspondance a été réalisée en étudiant les descriptions des catégories de Binford (2001, pp. 97-100) et en choisissant au mieux la catégorie Adams correspondante. Lorsqu'une catégorie Adams ne trouvait pas de correspondant Binford, nous avons décidé d'une catégorie proche à laquelle elle serait assimilée, de façon à ce qu'il n'y ait pas de zones dans nos cartes qui ne reçoivent pas d'estimations de capacité de soutien. Lorsque plusieurs catégories Binford correspondaient à une seule catégorie Adams, nous avons pris la moyenne des densités attribuées aux catégories Binford correspondantes comme estimation de la capacité de soutien de la catégorie Adams. Les correspondances de végétation, ainsi que les valeurs de capacités attribuées, peuvent être trouvées dans le Tableau 3.2. Notons que nous avons choisi d'attribuer une valeur très basse (50) aux déserts. Cet environnement a la particularité de ne pouvoir être traité comme un milieu qui peut être 'saturé' sur toute sa surface par des chasseurs-cueilleurs, mais ce sujet sera abordé plus longuement dans le chapitre 4.5 portant sur les simulations démographico-spatiales.

      Cette correspondance étant faite, nous avons pu générer dans ARCVIEW des cartes de capacités de soutien en important le Tableau 3.2 et en procédant à une connexion dynamique (dynamic join) de table avec comme clé commune l'identificateur de végétation. Les cartes obtenues sont présentées dans la Figure 3.11.

      

Tabl. 3.2. : Légende commune des cartes de végétation présente potentielle et des cartes au dernier maximum glaciaire, et correspondance entre les catégories adaptées d'Adams et de Binford
Catégories d'Adamsa	Kb	Fc	Catégories de Binfordd	Binford IDe
1 Tropical rainforest	2866	0.9	Upper equatorial savanna-woodland/broadleaf tree savannaEquatorial and tropical rain forests	SWFE
2 Monsoon or dry forest	2780	0.9	Monsoon (raingreen) forest	FMO
3 Tropical woodland	892	0.5	Upper tropical thorn forest and thorn woodlandUpper subtropical sclerophyllous scrub-dwarf forest	DTWFSS
4 Tropical thorn scrub and scrub	woodland	463	0.5	Lower tropical thorntree-desert grass savanna	DTG
5 Tropical semi-desert	1451	0.1	Subtropical semidesert scrubDesert alterning with porcupine grass semidesertMidlatitude semidesert scrub and woodland	DSSDSPDSD
6 Tropical grassland	3196	0.1	Midlatitude short grass prairie	GS
7 Tropical extreme desert	50	0.9	Desert	D
8 Savanna	2209	0.1	Upper subtropical Australian sclerophylloustree savannaTropical thorntree-tallgrass savanna	SSASTG
9 Broadleaved temperate	evergreen forest	2848	0.5	Lower midlatitude Australian sclerophyll scrub forestSubtropical broadleaf evergreen forestCoastal forestLake forestSouthern pine forest	FSAFBEFCFLFSP
10 Montane tropical forest	3429	0.5	Tropical montane forest	FMT
11 Mediterranean sclerophyll	woodland or forest	2848	0.5	Midlatitude Mediterranean evergreen mixed forest	FSM
12 Temperate deciduous	broadleaved forest	1345	0.5	Midlatitude deciduous forest	FD
13 Southern taiga	1002	0.1	Idem Adams 15	-
14 Mid Taiga	1002	0.1	Idem Adams 15	-
15 Open boreal woodlands	1002	0.5	Mixed boreal and deciduous forestBoreal forestBoreal forest dominated by deciduous larch-aspen	FBDFBOFBL
16 Semi-arid temperate woodland	1345	0.5	Idem Adams 12	-
17 Semi-arid temperate scrub	1345	0.5	Idem Adams 12	-
18 Tundra	1002	0.1	Alpine tundra and boreal forest	TA
19 Steppe-tundra	1002	0.1	Idem Adams 18	-
20 Polar and alpine desert	281	0.1	Polar tundra	T
21 Temperate desert	281	0.1	Idem Adams 20	-
22 Temperate semi-desert	281	0.1	Idem Adams 20	-
23 Forest steppe	1002	0.1	Idem Adams 15	-
24 Forest tundra	1002	0.5	Idem Adams 15	-
25 Montane Mosaic	1002	0.5	Idem Adams 15	-
26 Dry Steppe	99	0.1	Moderately dry boreal parkland	BPK
27 Temperate Steppe Grassland	885	0.1	Tall grass prairie-forest steppe	GP
28 Bog/swamp	0	1	-	-
29 Ice sheet and other permanent ice	0	1	-	-
30 Lakes and open water	0	1	-	-
a Ces catégories sont un peu plus nombreuses que dans l'article original de Ray et Adams (2001), car elles prennent en compte les catégories spécifiques de la végétation présente potentielle. Elles ne sont pas traduites pour éviter les confusions.
b Capacités de soutien, estimées à partir des densités observées de Binford (2001), et exprimées en individus/10'000 km2.
c Frictions relatives potentielles (voir chapitre suivant).
d Les catégories telles que décrites dans la Table 4.08 de Binford (2001). Les catégories Adams ne trouvant pas d'équivalent chez Binford ont été assignées à une catégorie similaire (indication en italique).
e Identificateur de catégorie comme décrit dans la Table 4.08 de Binford (2001).

      

Fig. 3.11. : Cartes des capacités de soutien dérivées des données de Binford pour la végétation présente potentielle (A) et la végétation LGM (B)

      Les contours côtiers actuels sont représentés en traits fins. Les valeurs sont en nombre de personnes par 10'000 km².

      Les cartes obtenues nous ont semblé raisonnables. Nous pouvons noter tout de même les hautes capacités de soutien des forêts tropicales et équatoriales (environ 2'800 ind./10'000 km2), qui peuvent surprendre lorsqu'on connaît les estimations classiques de densités des populations de Pygmées (par ex. Mbuti, Efe, Aka) des forêts équatoriennes africaines, qui sont de l'ordre de 100 ind./10'000 km2 (Cavalli-Sforza, 1986). Ces hautes capacités de soutien proviennent du fait que les populations considérées pour l'estimation de densité dans ces milieux englobent des populations de chasseurs-cueilleurs du sud-est asiatique (par ex. Punan, Batek, Pinatubo), ainsi que des populations de chasseurs-cueilleurs des forêts d'Amérique du sud (par ex. Bororo et Paraujano). Ces populations ont toutes des densités importantes (> 3'500 ind./10'000 km2, Binford, 2001, p. 118) et contribuent donc à élever grandement la densité moyenne de ces milieux. Ces milieux ont également été colonisés par des populations de chasseurs-cueilleurs paléolithiques. En effet, dans une récente revue sur les connaissances actuelles des sites archéologiques des forêts tropicale et équatoriales africaines, Mercader (2002) a montré que, contrairement aux idées reçues, ces forêts abritent un grand nombre de sites archéologiques paléolithiques qui suggèrent une colonisation relativement intense et continue pendant l'âge de pierre moyen et tardif.

3.3.6. Friction de la végétation

      Les estimations de friction des différentes cartes de végétation représentent une difficulté majeure, puisque très peu de données existent dans la littérature sur l'impact de la couverture végétale sur les mouvements humains. En effet, la couverture végétale peut représenter une contrainte de mouvement, ou friction, généralement proportionnelle à sa densité, si le but d'un migrant est de traverser une zone bien précise. Dans ce cas, nous pouvons considérer que celui-ci choisira de manière préférentielle des zones dégagées, lui permettant un passage peu coûteux en terme d'énergie dépensée. Au contraire, si la migration consiste en des déplacements dictés par les ressources (eau, gibiers, etc.), par un signal attractif (soleil, lune, etc.), ou encore par les contacts inter-populations, l'impact de la végétation sur les cheminements choisis peut devenir secondaire, voir s'inverser si le couvert de végétation est considéré comme protection (augmentant avec la densité). Un type de végétation peut donc être considéré tour à tour comme obstacle ou comme 'couloir' de migration suivant le rôle qu'on lui donne.

      De toute évidence, le rôle de la végétation varie selon la saison, son agencement spatial au sein du paysage, et sa conjonction avec d'autres variables comme le relief et les ressources en eau. Les types de végétation ont de plus varié considérablement au cours de la période de temps qui nous intéresse. Il est donc très difficile de définir des scénarios de friction réalistes qui puissent non seulement être appliqués indépendamment du lieu et de l'époque, mais également s'affranchir des considérations d'acquisition de nouvelles techniques ou d'adaptations particulières à certains environnements.

      Malgré la difficulté de pondération de cette variable de friction, nous avons considéré, à plusieurs reprises dans ce travail, des scénarios de frictions relatives aux différents types de végétation. Cela nous a permis de comprendre les différences de réponse de nos modèles lorsque cette friction était considérée ou non (friction homogène). Il a donc été nécessaire d'utiliser des scénarios de friction dérivés pour la plupart de réflexions personnelles, mais également de quelques données disponibles dans la littérature.

      En terme d'énergie dépensée par un homme en mouvement, nous ne pouvons nous appuyer que sur des études liées aux mouvements de troupes armées. Ces études proposent des pondérations de quelques types d'occupation du sol en terme de dépenses énergétiques lorsque ceux-ci sont traversés par un homme en marche. Le Tableau 3.3 présente de tels coefficients de friction (Marble, 1996). En terme uniquement énergétique, nous pouvons nous imaginer que ces chiffres puissent être similaires pour des chasseurs-cueilleurs en mouvement. Ces valeurs peuvent tout au plus nous donner un ordre de grandeur des variations relatives à un type d'occupation du sol.

      

Tabl. 3.3. : Valeurs de friction attribuées à plusieurs occupations du sol (en terrain plat) pour des hommes en mouvement
Type de terrain	Coefficient de friction
Surface plane	1
Champ terreux	1.1
Buissons épars	1.2
Buissons denses	1.5
Surface marécageuse	1.8
Sable	2.1

Dérivé de Marble (1996)

      Dans l'approche utilisée pour le programme FRICTION (chapitre 4), nous avons besoin d'un scénario de valeur de friction pour la végétation qui puisse être réaliste, et que nous puissions utiliser à travers diverses simulations dans lesquelles d'autres paramètres démographiques et environnementaux varient. Une proposition d'un tel scénario se trouve dans le Tableau 3.2. Les valeurs de friction sont relatives et codées entre 0 (très basse friction) et 1 (très haute friction, passage impossible).

      Le peu d'information de la littérature ne permet pas d'attribuer des valeurs de friction qui seraient propres à chacune des catégories de végétation du Tableau 3.2. Nous n'avons donc considéré que trois valeurs possibles (0.1, 0.5, 0.9), et les avons attribuées en fonction du degré de résistance présumé de la végétation. Cette résistance a été uniquement dérivée de la densité supposée de la végétation, la friction augmentant avec la densité. Malgré la densité de végétation très basse dans les déserts, nous avons attribué une valeur de friction élevée à ces milieux. Les conditions de vie particulièrement pénibles de cet environnement (sable, manque de ressources, etc.) ont été considérées comme rendant très difficiles les mouvements de populations humaines. Bien que la démarche d'attribution des valeurs de friction ait été faite en étudiant de manière détaillée les descriptions de végétation pour chaque catégorie, elle n'en reste pas moins arbitraire. Nous pouvons cependant espérer que l'accroissement actuel des études utilisant l'hétérogénéité de la végétation dans des modèles de dispersion humaine puisse aboutir à des scénarios de friction consensuels, et ceci dans un futur proche.

3.4.1. Données de base

      Appelé également Modèle Numérique de Terrain (MNT), ou Digital Elevation Model (DEM), un plan d'information hypsométrique (du relief) est représenté en format raster par une altitude moyenne par pixel, ou en format vectoriel par des isohypses, ou courbes de niveau. Si le format vectoriel est souvent plus précis (mais discontinu), le format raster permet l'utilisation des outils d'analyses spatiales pour le calcul des pentes ou d'orientation de la surface topographique. Il permet également de calculer des indices de rugosité.

      Les recherches sur l'information disponible ont montré l'existence de plusieurs MNT globaux, généralement de résolution différente :

1. GTOPO30 ¹⁸ . (USGS, 1996). Plan d'information sur le relief terrestre mondiale, mis sur pied en 1996 par l'U.S. Geological Survey (USGS), avec une résolution d'environ 1km à l'équateur. Ce sont les données globales hypsométriques les plus utilisées par les équipes de recherche ¹⁹ , disponibles sur http://edcwww.cr.usgs.gov/landdaac/gtopo30/gtopo30.html
   Des plans d'information spécialement conçus pour les applications liés aux ressources en eau ont été récemment dérivés de GTOPO30. Ces fichiers, regroupés dans une base de données appelée HYDRO1K (Verdin, 1997), renseignent sur les bassins versants, la direction d'écoulement et les pentes. Il est possible de dériver un fichier de pentes depuis un MNT, mais l'avantage de l'utilisation du fichier de pente d' HYDRO1K est que celui-ci a été vérifié et corrigé par rapport aux artefacts de valeurs qui apparaissent parfois lors du traitement des MNT. Bien que la correction de ces artefacts soit primordiale pour des applications en hydrologie, elle est néanmoins négligeable dans le cadre du présent travail.
   Disponible sur http://edcwww.cr.usgs.gov/landdaac/gtopo30/hydro/index.html
2. ETOPO5. (NOAA, 1988). Moins récent et de résolution 10 fois moindre que le précédent (environ 10 km à l'équateur), mais comprenant la bathymétrie.
   Disponible sur http://www.ngdc.noaa.gov/mgg/global/etopo5.html
3. GLOBE 1.0. (Hastings et al., 1999). Plan d'information hypsométrique récent. La résolution est la même que pour GTOPO30, et la provenance des données en grande partie identique. La différence principale réside dans les techniques de transformation des fichiers de résolution de 100 m aux fichiers de résolution de 1 km. Ces transformations se sont faites suivant la localisation géographique, soit par 'proche voisin' (nearest neighbour), par moyenne (averaging), ou d'autres techniques. La précision de GLOBE et GTOPO30 est donc très similaire. Il faut noter que 5 millions de points d'information sur l'Australie ont été ajoutés pour GLOBE 1.0, et qu'il est prévu d'intégrer à ce plan d'information des données bathymétriques précises, de l'ordre du kilomètre, lorsque celles-ci seront disponibles.
   Disponible sur http://www.ngdc.noaa.gov/seg/topo/globe.shtml
4. SCRIPPS/Topo6.2 (Smith et Sandwell, 1997). Bathymétrie mondiale associée en continu avec le fichier GTOPO30, dégradé à une résolution d'environ 4 km à l'équateur. La principale difficulté d'utilisation de ce fichier est sa projection MERCATOR sur l'extension géographique 0-360º. Son utilisation dans le présent travail a nécessité une reprojection géographique et plusieurs étapes de découpage-collage des parties de la carte pour obtenir une aire continue englobant l'ouest de l'Europe et de l'Afrique. Avec la récente disponibilité de ETOPO2, nous ne conseillons plus l'utilisation de ce plan d'information.
   Disponible sur http://topex.ucsd.edu/marine_topo/mar_topo.html
5. ETOPO2. Ce fichier récent (mis à disposition en 2001), est une compilation des données hypsométriques de Smith et Sandwel (1997) avec d'autres données, dont des données bathymétriques arctiques (Jakobsson et al., 1988). La résolution du fichier est également d'environ 4 km à l'équateur. Un logiciel spécialement conçu pour extraire des grids d'étendue voulue (GEODAS ²⁰ ) rend l'utilisation de ces données aisée. La non-projection des données de base permet également de travailler facilement sur n'importe quelle région, en projetant les données de manière adéquate pour limiter les distorsions. Ce fichier est actuellement la plan d'information bathymétrique globale avec la meilleure résolution.
   Disponible sur http://www.ngdc.noaa.gov/mgg/image/2minrelief.html

      C'est finalement ETOPO2 qui a été utilisé majoritairement dans le présent travail pour le relief terrestre et la bathymétrie (sauf si indiqué autrement). Nous avons également considéré ce relief comme statique pendant la durée temporelle (environ 100'000 ans) des simulations du présent travail. Même si des modifications ont eu lieu qui auraient altéré quelque peu le relief, nous les avons considérées comme négligeables.

      Comme nous allons le voir dans le chapitre suivant, ces données vont servir à dériver des indices de friction hypsométrique, et nous n'allons donc pas traiter des capacités de soutien hypsométriques. La notion de disponibilité de ressources liée à la capacité de soutien est en effet très difficilement dérivée des seuls indices de variations hypsométriques. De plus, comme expliqué au chapitre 3.3., nous avons déjà incorporé une certaine information hypsométrique dans les choix des limites altitudinales de la végétation.

3.4.2. Friction du relief

      Le relief est une variable environnementale qui, a priori, nous semblait avoir un impact important sur les migrations. Une chaîne de montagne de haute altitude peut indéniablement être une barrière très forte. Une surface montagneuse de moyenne ou basse altitude peut néanmoins contenir des environnements attrayants pour des chasseurs-cueilleurs, tant du point de vues des ressources disponibles que des abris qu'elle propose. L'hypothèse de travail de départ était que le choix de direction de déplacement d'un individu dépend entre autres de la différence d'altitude entre deux cellules adjacentes.

      Une très grande majorité des travaux sur les coûts de déplacement en relation avec le relief s'est faite à une échelle relativement petite, plutôt celle du paysage (zone visible par un humain) ou de la région (voir par exemple Bellavia, 2001) que celle du continent. Lorsque l'échelle d'étude est continentale, il se pose premièrement le problème de la disponibilité des données. Nous l'avons vu, des données hypsométriques sont disponibles à la résolution du kilomètre à cette échelle, ce qui est amplement suffisant pour la majorité des utilisateurs. Néanmoins, cette résolution implique un grand nombre de cellules (pixel), ce qui engendre des tailles de fichiers très importantes (plusieurs centaines de Megabytes). L'analyse spatiale de ces fichiers est alors très vite limitée par les temps de calculs. Alors qu'il est possible d'adapter ses outils d'analyses à la taille de ces fichiers, la méthode la plus simple consiste à adapter ces fichiers par un rééchantillonnage, ce qui en diminue la résolution. La difficulté est alors de pouvoir utiliser et exploiter ces données 'simplifiées' de façon adéquate.

      Les simulations spatiales du présent travail ont eu lieu à l'échelle continentale ou mondiale. Les résolutions des fichiers ETOPO2 ou GTOPO30 étaient trop grandes pour le programme FRICTION (Chapitre 4). Nous avons donc procédé à des rééchantillonnages pour obtenir des résolutions entre 10 et 100 km, suivant l'application. Ceci a été réalisé avec les outils standards d'ARCVIEW, en utilisant un rééchantillonnage par convolution cubique qui est optimal dans le cas de données continues comme les données d'altitude ou de pente. La perte d'information évidente lors de cette transformation est représentée dans la Figure 3.12. On y perçoit très bien un des problèmes récurrents rencontrés lors de ce travail: un élément important de la structure spatiale considérée (ici le détroit d'Afar, au sud de la mer Rouge) disparaît: il se 'ferme' et devient un passage terrestre. Ce genre d'artefact peut être résolu par une modification à la main de ces localisations particulières, ce que nous avons fait lorsque les hypothèses propres à un scénario environnemental particulier le demandaient.

      Le changement de résolution d'un plan d'information implique d'une part une agrégation de plusieurs valeurs (de 100 à 10'000 dans notre cas) en une seule valeur, et d'autre part un rééchantillonnage de la carte pour garantir une topologie correcte (étendue, nombre de lignes et colonnes). Il est donc important de choisir une méthode statistique d'agrégation qui soit pertinente à l'échelle considérée, ainsi qu'une méthode de rééchantillonnage adéquate.

      

Fig. 3.12. : Résolutions alternatives des fichiers d'hypsométrie terrestre et de bathymétrie dans la région du sud de la Mer Rouge en Afrique
(A) résolution originale d'environ 4 km	(B) résolution dégradée à environ 100 km. La flèche indique le détroit d'Afar

      Les outils d'agrégation des outils SIG, et c'est la cas d'ARCVIEW, proposent un choix de plusieurs méthodes lors du changement de résolution, comme la valeur maximale, la valeur minimale, la moyenne, la médiane et la somme. Nous avons toujours choisi la moyenne, à moins qu'il soit indiqué autrement.

      Les méthodes de rééchantillonnage sont généralement au nombre de trois dans la plupart des programmes SIG:

1. la méthode par proche voisin (nearest neighbor) consiste à attribuer à la cellule agrégée la valeur de la plus proche cellule (ou de la cellule la plus abondante) de la grille originelle. Cette méthode est typiquement utilisée avec des données de catégorie puisque aucune nouvelle valeur n'est créée;
2. la méthode d'interpolation bilinéaire (bilinear interpolation) consiste à utiliser les quatre cellules voisines (nord, sud, est, ouest) afin de déterminer une valeur moyenne qui sera attribuée à la cellule centrale. Cette méthode peut générer des valeurs intermédiaires, et est typiquement utilisée avec des données continues telle que le relief;
3. la méthode de convolution cubique (cubic convolution) est similaire à la méthode bilinéaire, sauf qu'elle utilise les 16 cellules directement adjacentes pour le calcul de la valeur moyenne. C'est la méthode la plus gourmande en temps de calcul, mais elle permet une meilleure approximation des valeurs rééchantillonnées. C'est cette méthode qui a été utilisée pour les rééchantillonnages de nos plans d'information hypsométriques.

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3.5.1. Données de base

      Un plan d'information hydrographique représente les fleuves et les rivières, et généralement les contours des lacs. Le caractère linéaire de ces éléments paysagers a pour conséquence une structure des données souvent vectorielle (lignes). Les tronçons de rivières sont alors déterminés en fonction de la résolution voulue et des caractéristiques hydrologiques locales. La catégorisation de ces tronçons par le débit est souvent utilisée, ce qui permet d'opérer, d'une part, une sélection sur la base de l'importance hydrologique d'un jeu de rivières et, d'autre part, d'attribuer aux tronçons des caractéristiques particulières (comme par exemple des capacités de soutien lorsque l'on travaille avec des espèces aquatiques).

      Les données hydrographiques utilisées dans ce travail proviennent de la base de données ArcWorld (ESRI, 1992) qui propose un grand nombre de couches d'information vectorielles globales sur l'environnement actuel. Une grande majorité des données, dont les données hydrographiques, sont disponibles aux échelles 1:3M ou 1:25M. Le détail et le nombre de segments de fleuves et rivières varient grandement entre ces deux échelles, comme le montre la Figure 3.16. Il est évident sur cette Figure que les données au 1:3M 'saturent' le paysage à cette échelle. Cette saturation est encore plus évidente lorsque ces données sont transformées au format raster, pour lequel chaque cellule contenant un tronçon de rivière se voit attribuer une identité de fleuve.

      Nous avons pris l'option dans ce travail de ne considérer que les grands fleuves, comme définis dans le fichier au 1:25M. A l'échelle de ce travail, nous faisons en effet l'hypothèse que ce sont les grands fleuves qui ont eu un impact majeur sur les migrations humaines. Cette hypothèse nous semble réaliste, même si nous sommes conscients que des éléments hydrographiques plus petits, en certaines localisations et à certaines époques, ont pu affecter de manière significative le dynamisme démographique des populations.

      En début de projet, nous avions considéré la possibilité de prendre en compte de l'information paléohydrologique dans nos modules de dynamisme environnemental sous la forme de séries temporelles des emplacements des paléo-fleuves. Après une revue de plusieurs sources de données sur Internet et de contacts avec divers groupes de recherche, nous nous sommes rendu compte qu'il était encore bien trop tôt pour espérer une telle compilation de données. Le groupe GLOCOPH ²²  (GLObal COntinental PalaeoHydrology), qui est une commission de l'INQUA (International Union for Quaternary Research), met en relation depuis plusieurs années les chercheurs dans ces domaines en créant des synergies de recherche. Cette commission vise à étudier la paléohydrologie globale durant les 20'000 dernières années, et notamment à reconstruire les tendances et les séquences de l'écoulement d'un grand nombre de fleuves sélectionnés dans chaque région climatique. Il n'y a actuellement pas d'informations globales numériques disponibles via cette commission, mais nous pouvons espérer que dans un futur proche des données paléohydrologiques directement utilisables au sein d'un SIG seront disponibles.

      La dynamique hydrographique n'a donc pas été prise en compte dans le présent travail. Il est cependant certain que des grands changements hydrographiques se sont produits pendant la fin du Pléistocène supérieur et pendant l'Holocène, notamment dans les plaines alluviales, plus sujettes à une hypsométrie et une hydrologie fluctuante dues aux dépôts sédimentaires. Nous pouvons citer par exemple le parcours terminal du fleuve Jaune en Chine qui a fluctué brusquement, et à plusieurs reprises, au cours des quatre derniers millénaires pour suivre des écoulements séparés parfois de 500 km (Collcutt et al., 1989). Un autre exemple de changement drastique d'hydrographie nous est donné par le cours du fleuve Niger en Afrique de l'ouest. Pendant les 20'000 dernières années, ce fleuve a en effet subi des grandes modifications qui ont tantôt étendu considérablement son bassin lors des périodes pluvieuses, tantôt démantelé son réseau en plusieurs tronçons indépendants (Rognon, 1993).

      Les changements du niveau de la mer au cours des 120'000 dernières années ont également perturbé grand nombre de réseaux hydrographiques se situant près des contours côtiers actuels. La région la plus affectée par ces changement est sans aucun doute le plateau sud-est asiatique qui était complètement émergé lors du dernier maximum glaciaire. Dans une étude de reconstruction du réseau hydrographique de cette région, Voris (2000) a utilisé un fichier bathymétrique et des estimations du niveau relatif de la mer à plusieurs périodes pour générer un ensemble de cartes des paléo-fleuves supposés. Ces informations pourraient être très utiles dans un exercice de simulation de dispersion dans cette région particulière, mais elles n'ont pas été utilisées dans ce travail ²³ .

      

Fig. 3.16. : Bases de données hydrographiques vectorielles sur l'Ancien Monde, dérivées de ArcWorld aux échelles 1:3M (A) et 1:25M (B) - Projection de Hammer (méridien standard: 80°E)

3.5.2. Capacité de soutien hydrographique

      Pour exploiter les ressources aquatiques ripariennes (liées aux fleuves et rivières), les humains doivent se trouver le long des écotones aquatico-terrestres. Cette contrainte résulte souvent en une distribution linéaire des groupes qui exploitent les ressources aquatiques (2001, p. 167). Il est assez intuitif de penser que ces écotones aquatiques permettent une abondance de ressources supérieures aux milieux terrestres environnants, et que la capacité de soutien de ces milieux est donc relativement élevée. Néanmoins, comme le relève Binford (2001, p. 167), il n'est pas possible de dériver des estimations de quantités de ressource disponible à partir de données sur la production des fleuves et rivières. Ces données sont en effets très éparses, et il n'existe actuellement aucune méthode robuste qui puisse être utilisée pour les traiter.

      Pour les modèles de dispersion dynamique utilisés dans ce travail (chapitre 4), les capacités de soutien des écotones fluviatiles (ou capacité de soutien des fleuves) ont été augmentées de manière relative par rapport à la capacité de soutien de la végétation environnante. L'argument sous-tendant cette approche est l'observation que la production et la distribution de biomasse dans les zones ripariennes sont liées à la bioénergie des habitats terrestres environnants, tout en étant reliés aux mêmes variables principales régulant la production terrestre, et qui sont les précipitations et la quantité d'irradiation solaire (Binford, 2001, p. 167). Certaines exceptions à cette règle sont néanmoins à noter, comme par exemple des fleuves tels que le Nil, le Rio Grande, ou le Colorado qui peuvent soutenir une biomasse et une productivité riparienne bien plus grande que ce qui aurait été permis par les seules précipitations aux alentours. Les eaux de ces fleuves sont appelées unearned water car elles ne proviennent pas des précipitations de la région. Pour ces fleuves particuliers, il faudrait donc idéalement leur attribuer une capacité de soutien très élevée et indépendante de la faible capacité de soutien des milieux arides qui les entourent.

      En terme de la valeur à donner au facteur multiplicatif qui permet d'augmenter la capacité de soutien pour les fleuves, nous devons nous rendre à l'évidence que la littérature nous apporte peu de renseignement. Il est parfois fait mention d'une capacité de soutien plus haute pour ces types d'environnement (voir par ex. Birdsell, 1968; Meltzer, 1999), mais des chiffres sont rarement avancés.

      C'est de nouveau les données de Binford (2001, pp. 214-215) qui peuvent nous éclairer quelque peu. Cet auteur a en effet résumé ses données de densités moyennes de populations par type de ressource exploitée. Si nous examinons ces données en ne prenant en compte que des ethnies de chasseurs-cueilleurs contemporaines avec un degré de mobilité élevé ²⁴  et une subsistance uniquement de chasse et de cueillette ²⁵ , nous pouvons observer que la moyenne des densités de population pour les groupes côtiers et riverains (ayant une subsistance provenant des ressources aquatiques) est de deux à cinq fois plus élevée que pour les groupes ayant une subsistance provenant de plantes ou d'animaux terrestres. Lorsque ces données sont de plus stratifiées par type de climat, la même tendance est retrouvée pour chaque type de climat, avec une densité de population qui augmente en se rapprochant de l'équateur. Ces informations peuvent donc justifier d'attribuer une densité, et donc une capacité de soutien, relativement plus élevée dans les régions côtières et aux alentours des fleuves. Notons toutefois que ces résultats restent des tendances, car les écart-types des valeurs moyennes sont grands et les données pour certaines régions ne portent que sur quelques populations. Pour Binford, les ressources aquatiques comprennent aussi bien les ressources marines et lacustres que ripariennes. Nous ne pouvons donc pas faire de distinctions entre ces trois types.

      En résumé, nous avons adopté dans ce travail la position, qui nous semble réaliste, consistant à postuler une capacité de soutien plus grande pour les milieux avoisinants les fleuves. Comme l'échelle de travail est continentale, voir globale, et que la résolution de nos cartes rasterisées a été au minimum de 10 kilomètres (soit une largeur bien plus grande que celle de la majorité des tronçons de fleuve), nous avons dû attribuer une capacité de soutien plus élevée sur un minimum de 10 km. Un facteur multiplicatif a été utilisé pour les cellules fleuves. Ce facteur sert à multiplier la capacité de soutien locale des cellules fleuves (inférée de la végétation). Nous avons typiquement utilisé un facteur de 2.

3.5.3. Friction hydrographique

      Les fleuves peuvent être considérés, de manière réaliste, comme des éléments du paysage qui facilitent la dispersion. Nous l'avons vu, la capacité de soutien de ces environnements peut être considérée comme plus élevée, et des fleuves peuvent donc constituer des corridors de dispersion préférentiels pour des migrants qui suivraient un gradient de ressources abondantes. Les aspects liés aux transports fluviaux peuvent également être facilement invoqués, même si nous n'allons pas du tout entrer, dans ce travail, dans la perspective de prendre en considération les apparitions technologiques de certaines époques (comme le transport fluvial et maritime) qui auraient permis des mouvements facilités le long des fleuves (et également les long des côtes). S'il est possible que certains fleuves très larges, à certaines époques, aient constitués des barrières à la migration, nous pouvons penser qu'une migration préférentielle s'est établie le long de leurs bords (grâce notamment aux ressources plus abondantes), leur conférant ainsi le statut de corridor de dispersion.

      Une étude récente sur la Vallée du Nil a tenté d'estimer si cette vallée pouvait être considérée comme un corridor génétique ou plutôt comme une barrière à la migration. Des données mitochondriales sur 224 individus échantillonnés le long du Nil ont été analysées (Krings et al., 1999). Les résultats suggèrent que des migrations soutenues se sont passées dans les deux directions sud-nord et nord-sud, sans barrières apparentes. Les auteurs ont succombé à la tentation de relier ces migrations à des événements relativement récents (entre -700 et -1'800) d'expansions liés à certaines dynasties égyptiennes. Malgré le réalisme que pourrait apporter la prise en compte de ces événements historiques, ils ne sont pas pertinents à l'échelle temporelle de ce travail, et ne sont donc pas utilisables pour les estimations de friction à donner aux fleuves.

      En ce qui concerne le rôle de la vallée du Nil comme corridor potentiel pour la sortie d'Afrique des premières populations d'Hommes modernes selon le scénario Out of Africa (voir chapitre 2.2.1), l'archéologie ne peut pas encore nous renseigner avec certitude. Même si certaines apparitions de complexes archéologiques dans cette vallée, comme le complexe Nubien apparu il y a environ 40'000 ans (Van Peer (1998), et commentaire de Kleindienst (2000)), pourrait correspondre à un événement majeur de migration, il subsiste de nombreux problèmes méthodologiques d'étude du matériel archéologique de cette région, et il est encore trop tôt, selon Vermeersch (2001), pour affirmer avec certitude que le Nil ait été un 'corridor de sortie d'Afrique'.

      Parmi d'autres éléments intéressants, nous pouvons citer les recherches linguistiques de Mougiana-Daouda (1995), qui ont montré l'importance des voies fluviales dans la dispersion Bantou en Afrique grâce à la corrélation entre les noms attribués aux poissons d'eau douce dans différentes langues Bantous, ce qui n'a pas été observé avec les noms des poissons d'eau de mer.

      Au vu du peu de données disponibles, nous ne pouvons à nouveau qu'attribuer des valeurs de friction relatives et arbitraires. L'ordre de grandeur de cette friction des fleuves n'est pas facile à établir. Nous avons typiquement utilisé un facteur multiplicatif de 0.5 dans les simulations du chapitre 4. Ce facteur est multiplié par la friction des cellules fleuves, inférées de la végétation, ce qui permet à celles-ci d'avoir une friction deux fois plus petite que les cellules non-fleuves avoisinantes.

3.6.1. Données de base

      L'environnement côtier représente les emplacements qui sont adjacents aux mers et aux océans. Les côtes sont donc à considérer comme des éléments linéaires qui sont naturellement mieux représentés au format vectoriel.

      Le fichier public mondial côtier le plus précis est très certainement le fichier GSHHS (Global Self-consistent, Hierarchical, High-resolution Shoreline, (Wessel et Smith, 1996)) développé par la NOAA et disponible sur leur site Internet ²⁶ . Quatre 'résolutions' sont disponibles, à savoir 0.2, 1, 5, 25 km. Ces résolutions sont en fait des tolérances qui indiquent les imprécisions locales maximums par rapport aux vrais contours côtiers. La NOAA a également mis à disposition récemment un extracteur de côtes (Coastline Extractor ²⁷ ) qui permet de définir précisément une zone d'intérêt par ses coordonnées géographiques et de rapatrier uniquement les données de cette zone. Pour éviter les redondances de plans d'information et permettre de produire des figures les plus correctes possibles, nous avons utilisé le fichier le plus précis (résolution de 0.2 kilomètre).

      Le fichier vectoriel des côtes a été utilisé de deux manières dans ce travail. La première est son utilisation pour générer des figures et des cartes, notamment lorsqu'il s'agissait de montrer des variations des terres émergées dues à l'abaissement du niveau des océans (voir Figure 3.18 ci-dessous). La deuxième a permis d'avoir une carte de fond afin de cartographier de manière correcte les diverses cartes de végétation présentées au chapitre 3.3.

      Pour les données rasterisées nécessaires à nos modèles, les éléments côtiers ont été directement dérivés de l'étendue des continents comme définis dans les cartes de base de la végétation ou du relief. Pour cela, nous avons trouvé une méthode qui consiste à utiliser conjointement les outils Expand, Merge et Reclass de ARCVIEW. Il s'agit d'augmenter l'étendue du grid continental d'entrée de une cellule dans toutes les directions (Expand), de le classifier avec une valeur 0 (Reclass), et de fusionner le grid original avec ce dernier grid modifié (Merge). Cette méthode peut être formalisée en pseudo-langage Avenue (en omettant les paramètres sans intérêt ici) comme

      

      où la variable aUniformGrid représente un grid de l'étendue continentale codé uniformément à la valeur 1. Le grid de résultat Out sera alors composé de valeurs 0 pour les cellules côtières, et de valeurs 1 pour les autres (les cellules de mers n'étant pas considérées). Cette technique présente le désavantage d'augmenter d'une cellule l'étendue terrestre des continents. Dans notre cas, nous considérons néanmoins cela comme négligeable à cause de l'imprécision du contour côtier dans les plans d'information à l'échelle utilisée. Comme nous le verrons plus loin, nous avons également développé, pour nos modèles dynamiques, des outils permettant la localisation automatique des éléments côtiers.

      Le niveau des océans a considérablement varié pendant les derniers 120'000 ans. La contribution dominante à ces changements est l'échange périodique de masse entre les calottes glaciaires et les océans. Les maximums glaciaires sont alors les périodes où le niveau des océans est au plus bas (Yokoyama et al., 2000), alors que ce niveau est au plus haut pendant les périodes interglaciaires. Des modifications régionales et locales viennent de plus modifier la signature des échanges de masses, notamment par variations tectoniques de soulèvements ou d'abaissement des zones côtières (Lambeck et Chappell, 2001). La Figure 3.17 montre une courbe de variations du niveau relatif de la mer au cours des derniers 120'000 ans, tirée de Lambeck et Chappell (2001). Ces données proviennent d'études de l'âge et de la hauteur des terrasses coralliennes de la Péninsule d'Huon en Papouasie Nouvelle-Guinée. Les estimations aux alentours du dernier maximum glaciaire (trait tillés, 16'000-20'000 BP) manquent pour la Péninsule d'Huon, et se sont des données provenant du nord de l'Australie qui sont utilisées (Yokoyama et al., 2000). Les données les plus récentes (antérieures à 16'000 BP) sont quant à elles dérivées de l'étude des coraux fossiles de la Péninsule d'Huon.

      

Fig. 3.17. : Variation du niveau de la mer à la Péninsule d'Huon, en Papouasie Nouvelle-Guinée, relatif au niveau contemporain

      La courbe en gras indique le niveau moyen, et les courbes en pointillé indiquent les limites supérieures et inférieures des mesures. Les pointillés gras indiquent des données provenant du nord de l'Australie. Les données proviennent de Lambeck et Chappell (2001), et ont été obtenues via les auteurs.

      Si les contours côtiers actuels sont extrêmement bien définis et disponibles sous forme de fichiers SIG, il n'en est pas de même pour les contours côtiers passés. Plusieurs groupes de travail englobant un grand nombre de groupes de recherche sont actuellement à l'oeuvre pour cartographier de manière fine ces contours côtiers passés, en prenant en compte un maximum de contraintes géologiques. Nous pouvons citer notamment le projet 464 (période 2001-2005) de l'IGCP (International Geological Correlation Project) qui se nomme "Continental shelves during last glacial cycle. Knowledge and applications" ²⁸ , et qui a pour but d'étudier de manière pluridisciplinaire l'évolution des milieux côtiers et l'impact de leurs changements sur les populations humaines paléolithiques.

      Sans fichier vectoriel passé, il est néanmoins possible d'estimer l'étendue des terres émergées pour une période donnée. Cela peut se faire en utilisant conjointement un fichier bathymétrique (relief des fonds marins) comme ETOPO2 et une estimation des variations du niveau de la mer (Le niveau des océans a considérablement varié pendant les derniers 120'000 ans. La contribution dominante à ces changements est l'échange périodique de masse entre les calottes glaciaires et les océans. Les maximums glaciaires sont alors les périodes où le niveau des océans est au plus bas (Yokoyama et al., 2000), alors que ce niveau est au plus haut pendant les périodes interglaciaires. Des modifications régionales et locales viennent de plus modifier la signature des échanges de masses, notamment par variations tectoniques de soulèvements ou d'abaissement des zones côtières (Lambeck et Chappell, 2001). La Figure 3.17 montre une courbe de variations du niveau relatif de la mer au cours des derniers 120'000 ans, tirée de Lambeck et Chappell (2001). Ces données proviennent d'études de l'âge et de la hauteur des terrasses coralliennes de la Péninsule d'Huon en Papouasie Nouvelle-Guinée. Les estimations aux alentours du dernier maximum glaciaire (trait tillés, 16'000-20'000 BP) manquent pour la Péninsule d'Huon, et se sont des données provenant du nord de l'Australie qui sont utilisées (Yokoyama et al., 2000). Les données les plus récentes (antérieures à 16'000 BP) sont quant à elles dérivées de l'étude des coraux fossiles de la Péninsule d'Huon. Figure 3.17) Cette démarche est naturellement faite dans un SIG, où la sélection d'un niveau négatif arbitraire permet de modéliser les terres émergées. Cette technique a été utilisée par plusieurs auteurs (voir par ex. Voris, 2000; Lambeck et Chappell, 2001; Manley, 2002; Coupé et Hombert, in press), et nous l'avons également appliquée dans ce travail. La Figure 3.18 montre l'étendue des terres émergées sur l'Ancien Monde, pour trois niveaux relatifs des mers, calculée sur la base du fichier ETOPO2 et des données de la Figure 3.17.

      

Fig. 3.18. : Étendues des terres émergées pour différents niveaux de la mer, dérivées de ETOPO2

      Les flèches pleines indiquent des ponts terrestres au niveau le plus bas (-120m), et les flèches en pointillé indiquent une absence de pont.

      La Figure 3.18 présente également les principaux ponts terrestres lors du niveau des mers le plus bas (-120 m), ainsi que les endroits où subsistent, au niveau le plus bas, une étendue de mer d'au moins 10 kilomètres. Il est important de mentionner que les erreurs verticales sur les données bathymétriques sont plus importantes le long des côtes (Sandwell, comm. pers.), localisations qui justement sont utilisées majoritairement pour la construction des contours passés et des ponts de terre (ou de leur absence). Néanmoins, à l'échelle de ce travail, nous ne sommes intéressés qu'aux aspects qualitatifs des changements des surfaces émergées, et nous considérons que ces changements sont bien approximés avec ces données.

3.6.2. Capacité de soutien côtière

      Comme nous l'avons vu dans le chapitre 3.5.2, l'utilisation des ressources aquatiques mène apparemment à des densités de populations relativement plus grandes que l'utilisation des ressources terrestres (Binford, 2001, pp. 214-215). Les ressources aquatiques des milieux côtiers sont nombreuses, et un grand nombre d'études archéologiques attestent leur exploitation abondante pendant le Pléistocène supérieure et l'Holocène (pour une revue de ces études, voir Mannino et Thomas, 2002). Ce sont particulièrement les coquillages qui semblent avoir été abondamment utilisés, plus que les poissons et les oiseaux (Klein et Cruz-Uribe, 1996).

      Nous pouvons légitimement nous poser la question de savoir si ces milieux étaient également favorables lors des périodes glaciaires. Dans un récent article, Faure et al. (2002) proposent un modèle hydrogéologique dérivé de leur étude sur la différence de niveau entre les nappes phréatiques d'eau douce et celle des mers pendant le Pléistocène. Selon ce modèle, les régions émergées ont été, d'une manière générale abondement recouvertes de sources et de rivières d'eau douce, même dans les régions hyperarides bordant les déserts. Cet 'oasis côtier', comme les auteurs l'appellent, aurait permis de soutenir une grande biomasse avec de nombreuses espèces animales et végétales, et aurait pu permettre la survie des populations humaines pendant les périodes arides, tout en favorisant leur dispersion le long de ces corridors environnementaux favorables.

      Nous pouvons donc raisonnablement admettre que la capacité de soutien des milieux côtiers a été, tout au long de la période qui nous intéresse, généralement plus élevée que les environnements non-côtiers. Dans les modèles de migration de l'approche dynamique du chapitre 4, l'augmentation de la capacité de soutien des côtes a été traitée de manière similaire à ce qui a été fait pour les fleuves: un facteur multiplicatif permet d'augmenter la capacité de soutien, dérivée auparavant de la végétation des côtes. Nous avons typiquement donné à ce facteur une valeur de deux.

3.6.3. Friction côtière

      La facilité de se mouvoir le long des côtes est principalement due à la particularité spatiale de ces environnements. Dans la définition même d'une côte est compris le fait qu'elle est bordée par un environnement infranchissable (dans ce travail) constitué des mers et des océans. Cet 'effet de bord' a pour conséquence une dispersion facilitée et plus rapide, ce qui peut être traduit par une friction plus basse.

      L'autre argument pour considérer ces environnements comme des corridors est basé sur les ressources propres aux milieux côtiers. Du fait de leurs structures spatiales allongées, les environnements côtiers sont adjacents à d'autres environnements côtiers très similaires. Les individus peuvent donc se mouvoir entre ceux-ci et les exploiter sans que cela ne requière forcément de nouvelles technologies ou de nouvelles adaptations socia les (Mannino et Thomas, 2002). Combinées avec une tendance à surexploiter des ressources facilement disponibles et la possibilité de se déplacer facilement, des spécialisations sur des ressources aquatiques prédictibles auraient pu mener à une diffusion rapide de la population le long de ces environnements.

      Les arguments d'une friction basse combinée à une capacité de soutien potentiellement élevée sont à la base des modèles stipulant une dispersion initiale globale côtière par les premiers Hommes modernes, que ce soit la dispersion entre l'Afrique et l'Australie (Stringer, 2000) ou la dispersion initiale en Amérique du nord (Mandryk et al., 2001). Ces modèles peuvent parfois s'appuyer sur des vestiges archéologiques d'Hommes modernes retrouvés dans un environnement côtier (voir par ex. Walter et al., 2000), et sont alors utilisés pour inférer une route supposée de migration, mais cela ne reste que pure spéculation avec si peu de matériel. Il est en effet extrêmement difficile de trouver des vestiges préservés pouvant être attribués aux milieux côtiers de l'époque, car ceux-ci sont maintenant sous plusieurs dizaines de mètres d'eau.

      De manière similaire à la friction des fleuves, nous avons donc considéré une friction plus basse pour les milieux côtiers dans les modèles de ce travail. Un facteur multiplicatif (typiquement 0.5) permet de diminuer la friction des côtes par rapport aux cellules avoisinantes non-côtes.

4.2.1. Introduction

      La taille d'une population ne peut changer que par quatre événements: naissance, mort, immigration et émigration des individus. Les deux premiers sont des événements intrinsèques à toutes les populations, alors que les deux derniers sont des réponses comportementales nécessitant des mouvements en provenance ou en direction de localisations spatiales distinctes.

      Modéliser ces événements de base est donc essentiel pour arriver à un comportement populationnel réaliste. Il importe, dans un premier temps, de pouvoir décrire mathématiquement les comportements souhaités, à l'aide d'un ensemble de paramètres qui aient du sens par rapport à l'espèce étudiée. Dans un deuxième temps, le choix de l'intervalle des valeurs possibles pour chaque paramètre va permettre de fixer les limites 'comportementales' de nos modèles mathématiques.

      L'utilisation d'un modèle implique de bien comprendre son comportement. Ceci n'est pas toujours évident car avec un modèle complexe, dont certaines composantes sont non-linéaires (par exemple la croissance logistique), des oscillations peuvent être engendrées pour certaines valeurs des paramètres d'entrée. Il a même été montré qu'un simple système proie-prédateur en une dimension peut facilement engendrer des comportements chaotiques, à cause des relations entre la diffusion spatiale des individus et leur démographie (Petrovskii et Malchow, 2001). En utilisant un système plus complexe en deux dimensions, comme c'est le cas de FRICTION, de telles réponses chaotiques sont encore plus probables.

      Nous allons présenter dans ce chapitre les modèles que nous avons développés et utilisés lors de nos diverses simulations. Le but était de pouvoir simuler un processus de colonisation simple, menant une ou plusieurs populations isolées à subir une croissance démographique et à envoyer des migrants dans des sous-populations voisines. Dans notre contexte de simulation, les sous-populations sont des dèmes (Gilmour et Gregor, 1939). Un dème est défini comme une petite sous-population homogène dans laquelle le choix des partenaires se fait de manière aléatoire. Les dèmes sont donc les entités de base découlant du processus de discrétisation d'une surface.

      Le processus de colonisation simple aboutit à une vague de progression (wave of advance) typique de ce genre de modèle (Eswaran, 2002). Il est important de noter que le modèle de croissance-dispersion implémenté traduit la somme de comportements individuels plus ou moins aléatoires en un comportement moyen. Le processus démographique est donc local, et nous n'avons pas implémenté de mécanismes permettant de choisir des routes de migrations préférentielles à l'échelle continentale. Nous faisons donc l'hypothèse que la dynamique principale de l'expansion des Hommes modernes procède d'un processus de diffusion, ce qui a été généralement considéré comme étant réaliste lors d'applications similaires (Young et Bettinger, 1995; Eswaran, 2002; Antinucci et al., draft).

4.2.2. Croissance logistique des dèmes

      Une croissance de population exponentielle, sans compétition intraspécifique, suit la relation

      

(4.1)

      où est le taux de croissance net (). Pour une population humaine, cette relation peut être envisagée lorsque l'effectif est faible par rapport aux ressources. Lorsque l'effectif augmente, la compétition intraspécifique pour l'accès aux ressources prend de l'importance. En faisant alors l'hypothèse que la croissance est linéairement dépendante de la densité de population, le taux de croissance constant de l'équation (4.1) peut être modifié comme suit (Begon et al., 1996, p. 238):

      

(4.2)

      où est la capacité de soutien. En simplifiant l'expression par , nous obtenons

      

(4.3)

       est donc une combinaison de et , et peut être perçu comme la résistance à la surpopulation : plus est grand, plus l'effet de la densité sur le taux de croissance est grand. Une modification de l'équation (4.3), suggérée originellement par Maynard Smith et Slatkin (1973), et discutée en détail par Bellows (1981), donne

      

(4.4)

      Le terme b détermine ici le type de densité-dépendance du système. Ce terme peut être utilisé pour modéliser une compétition de type contest (b 1, des interactions sociales permettent de répartir les ressources) ou une compétition de type scramble (b 1, utilisation d'un maximum de ressources par chaque individu, sans interactions sociales (van der Dennen et Falger, 1990)). Notons que lorsque est nul, il y a indépendance envers la densité, et nous retrouvons la croissance exponentielle de l'équation(4.1).

      L'équation (4.2) définit le modèle de croissance logistique. C'est une bonne approximation pour décrire les changements démographiques intrinsèques d'une population. La croissance logistique est en fait un cas particulier d'équations génériques de croissance (Richards, 1959; Tsoularis et Wallace, 2002). Il est également possible de décrire cette croissance en utilisant un taux intrinsèque de croissance (), qui est relié au temps de croissance net par . L'accroissement de population s'écrit alors

      

(4.5)

      L'équation logistique génère typiquement une courbe sigmoïde, avec une croissance exponentielle initiale et un ralentissement lorsque l'on se rapproche des limites de disponibilité des ressources (Figure 4.1).

      

Fig. 4.1. : Exemple de courbes logistiques pour différentes valeurs de K et de r

      Le point A est le point d'inflexion de la courbe.

      Il y a deux points particuliers dans la fonction de croissance logistique (Figure 4.1). Le premier point (K) correspond à un équilibre asymptotique stable où la taille de population est égale à la capacité de soutien. L'accroissement de la population au cours du temps est alors nul. Lorsque la densité est supérieure à K, le taux de mortalité est supérieur au taux de natalité et la population diminue jusqu'à K. Le deuxième point (A) correspond au point d'inflexion, lorsque le taux de croissance passe d'un accroissement monotone à un décroissement monotone. Ce point se produit à la moitié de la capacité de soutien (pour une fonction logistique standard).

      La croissance logistique est une relation continue et elle doit donc être discrétisée pour aboutir à des nombres entiers d'individus, ce qui est requis pour les modèles génétiques basés sur la coalescence. Pour répondre à cette contrainte, nous avons implémenté une fonction d'arrondi des nombres qui est discutée dans l'Annexe 4.6.

4.2.3. Dispersion, colonisation et migration

      La plupart des études visant à modéliser une dispersion des individus (généralement sous la forme de l'invasion d'un territoire) utilise des modèles de diffusion simples (voir par ex. Kot et al., 1996; Williamson, 1996; Shigesada et Kawasaki, 1997; Sharov et Liebhold, 1998). Ces modèles ont également été appliqués aux populations de chasseurs-cueilleurs (Steele et al., 1995; Young et Bettinger, 1995; Aoki et al., 1996; Steele et al., 1998; Eswaran, 2002), avec comme hypothèse sous-jacente que les individus se déplacent de manière aléatoire, et selon laquelle la somme des mouvements aléatoires conduit à une vague de progression (wave of advance) de la population.

      Le modèle de diffusion simple le plus influent, dit classique, est celui de Fisher-Skellam (Fisher (1937) et Skellam (1951)) définissant la dispersion d'individus sous la forme d'une équation différentielle partielle, composée d'un terme de croissance de population et d'un terme de dispersion (ou diffusion). Ce modèle est disponible dans FRICTION et il est discuté en détail dans l'Annexe 5.

      Un des grands avantages de l'utilisation du modèle de diffusion classique, sur une surface discrétisée en une grille de dèmes, est que la dynamique de dispersion est indépendante de la taille des dèmes. Par contre, un désavantage majeur est que le taux de migration entre deux dèmes adjacents va diminuer avec le temps: plus un dème est 'rempli', moins il recevra de migrants de ses voisins et enverra de migrants vers ceux-ci. Cela aboutit à un taux de migration nul lorsque les dèmes atteignent leur capacité de soutien. Ce comportement n'est pas très important lorsque l'on est uniquement intéressé par la dynamique démographique d'une population. Pour les simulations génétiques basées sur la coalescence, ce comportement est cependant inacceptable, comme nous le verrons dans le chapitre 4.3.5. En effet, lorsqu'une région atteint sa capacité de soutien, il est primordial que des migrants puissent continuer à être échangés entre les dèmes. Si ce n'est pas le cas, les gènes ne vont pas pouvoir se disperser et coalescer entre eux. Cette contrainte nous a menés à considérer d'autres modèles plus souples dans leurs implémentations. Nous proposons deux modèles que nous discutons dans les chapitres qui suivent.

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4.2.4. Stochasticité démographique

      La stochasticité démographique (événements aléatoires affectant les densités et les nombres de migrants) est naturellement présente dans une population réelle. Pour simuler ce processus, il est généralement utilisé une stochasticité sur le nombre de descendants, le nombre de migrants, et éventuellement sur une mortalité en cours d'émigration (voir par exemple Hirzel, 2001). Il nous a semblé judicieux de pouvoir introduire, le cas échéant, une stochasticité sur la densité et sur le nombre de migrants. Nous ne considérons pas la mortalité en cours d'émigration.

      Pour chacun des modèles de base discutés plus haut, nous avons implémenté sa contrepartie stochastique. Nous avons considéré que , le nombre total d'émigrants envoyés en dehors d'un dème, et , la densité locale après la croissance logistique (l'indice t+1 signifie que c'est la densité post-logistique), suivaient des lois de Poisson. Pour , l'espérance de cette loi est le nombre déterminé par l'équation (4.6) (pour le modèle linéaire simple) ou l'équation (4.14) (pour le modèle densité-dépendant), alors que pour l'espérance de cette loi est le nombre déterminé par l'équation (4.5). La Figure 4.4 donne un exemple d'historique de la densité de population et des nombres de migrants en utilisant le modèle linéaire simple stochastique.

      

Fig. 4.4. : Exemple d'historiques démographiques stochastiques pour un dème, en utilisant le modèle linéaire simple, avec une capacité de soutien de 500, un taux de croissance de 0.1, et un taux de migration de 0.2

      Pour certaines configurations environnementales, nous avons remarqué qu'un modèle a priori déterministe conduisait à de légères fluctuations de la densité ou de la migration lorsque la capacité de soutien était atteinte. Ces fluctuations pourraient provenir de plusieurs facteurs, dont celui de l'arrondi des nombres entiers, et auraient plus de chance de se produire dans des dèmes périphériques, là où la démographie peut subir des 'effets de bord'. Nous appelons ces fluctuations 'pseudo-stochastiques', et elles seront décrites plus en détail au chapitre 4.3.6.4. Un résumé des modèles démographiques (déterministes et stochastiques) implémentés dans FRICTION peut également être trouvé dans l'Annexe 4.4.

4.3.1. Structure générale

      La démarche générale que nous proposons (voir Figure 4.5) est tout d'abord l'utilisation des données environnementales que nous traduisons en paramètres démographiques (comme la capacité de soutien et la friction). Sur la base de ces données, les modèles démographiques vont alors permettre de générer une base de données démographiques stockant l'historique des densités de populations et des migrations. Cette base de données démographiques peut être directement utilisée pour des résultats graphiques, mais elle est surtout à la base des simulations génétiques utilisant la coalescence. Les simulations génétiques aboutissent à certains résultats graphiques (comme les densités des événements de coalescence) et à des données génétiques simulées qui sont ensuite analysées avec le logiciel ARLEQUIN (Schneider et al., 2000b).

      

Fig. 4.5. : Schéma général des entrées (inputs), des calculs et des sorties (outputs) liés au programme FRICTION

      Le but ultime de cette démarche est de pouvoir déterminer les paramètres démographiques qui expliquent le mieux les données génétiques observées dans les populations humaines contemporaines.

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4.3.2. Uniformisation des données environnementales

      Dans sa forme actuelle, le programme FRICTION ne travaille pas avec des données vectorielles de types polygones ou lignes pour représenter l'environnement (mais voir Neuenschwander (in prep), pour une prise en compte des rivières vectorielles dans FRICTION). La structure en automate cellulaire implique que les données environnementales soient représentées au format raster. Cependant, certaines de nos données environnementales, comme les cartes de végétation ou les fleuves, sont initialement représentées au format vectoriel. Il est donc nécessaire de transformer ces données dans un format raster avant de pouvoir les utiliser dans FRICTION. La transformation vecteur-raster est aisée dans ARCVIEW et se fait avec les outils standards de l'extension d'ARCVIEW Spatial Analyst.

      Au cours du processus de changement de structure qui aboutit aux fichiers raster, que nous appelons 'grids', plusieurs étapes d'uniformisation sont nécessaires. En effet, les données environnementales peuvent provenir d'un fichier raster à partir d'une source publique sur Internet (comme un fichier hypsométrique), être le fruit d'un travail local de digitalisation au format vectoriel (comme les cartes de végétation), ou encore être disponibles au format vectoriel dans ARCVIEW (comme les fleuves). Lorsque tous ces fichiers sont transformés de manière brute en grids, une certaine hétérogénéité des formats des grids peut apparaître. Le programme FRICTION ne peut pas géoréférer des grids comme peut le faire ARCVIEW, et il ne peut donc pas superposer de manière correcte des cartes dont l'étendue ou la résolution serait différente. Ces cartes doivent donc passer par plusieurs étapes d'uniformisation avant de pouvoir être utilisées, de façon à ce qu'elles aient exactement le même nombre de lignes et de colonnes.

      La première de ces étapes est liée à la projection géographique dans laquelle sont enregistrés les grids. Celle-ci doit non seulement être identique pour tous les grids, mais elle doit être adéquate de façon à minimiser les distorsions spatiales qu'elle induit. Nous allons commencer par discuter en détail des projections, puisque c'est une étape préliminaire indispensable à tout travail d'uniformisation. Les problématiques liées à l'étendue et à la résolution seront discutées ensuite. Nous finirons par une discussion sur la classification des grids, dernière étape permettant de finaliser un fichier environnemental avant son importation dans FRICTION.

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4.3.3. Module d'entrées-sorties

      Après avoir procédé à l'uniformisation des données, un certain nombre de données doivent être importées dans FRICTION avant de pouvoir procéder à une simulation démographique et à une simulation génétique. Les sorties graphiques et tabulaires de FRICTION peuvent également être reprises dans divers formats. L'ensemble de ce flot d'informations entrant et sortant de FRICTION peut être appelé le 'module d'entrées-sorties'. Nous allons parler ici des principaux outils utilisés dans ce module. Les étapes discutées sont schématisées dans la Figure 4.7.

      

Fig. 4.7. : Schéma complet des manipulations de données, comprenant le flot d'informations entre les différents environnements de travail, ainsi que du module d'entrées-sorties

      Les ovales gris indiquent des étapes de transformation des données. Voir le texte pour les explications.

      Après l'étape d'uniformisation des données, le programme GRID2TEXT est utilisé pour transformer chaque grid en format texte simple. Nous avons réalisé ce programme en C++ et il utilise la librairie API Gridio d'ESRI. Le programme TEXT2GRID a été réalisé de manière similaire et permet d'écrire un grid à partir d'un fichier texte exporté par FRICTION. Un fichier (header) contenant l'information de géoréférencement des grids est également produit par ce programme. Ce fichier contient des informations permettant de connaître l'étendue géographique de la carte, ainsi que sa résolution. L'Annexe 4.1 donne les détails de ce fichier header.

      Ce fichier header est unique pour tous les grids d'entrée dans FRICTION, d'où l'importance que ceux-ci aient tous une étendue géographique et une résolution identiques. Le fichier header permet également au programme TEXT2GRID de reconstruire des grids de sortie possédant les mêmes informations de géoréférencement que les grids d'entrée. La possibilité de sortir des résultats sous forme de grid est intéressante lorsque l'on veut pouvoir bénéficier des puissants outils de cartographie d'ARCVIEW. Une fois importés dans ARCVIEW, ces grids peuvent alors être modifiés dans leur aspect graphique, et ils peuvent être combinés avec d'autres couches d'information géoréférencées. Certaines fonctions de FRICTION permettent également de sortir des résultats tabulaires ou des images (bitmaps), qui peuvent alors être repris et travaillés dans les logiciels adéquats.

      

Tabl. 4.3. : Description des divers fichiers environnementaux utilisés dans FRICTION
Nom par défaut	Type de donnée	Description
ppveg.txt	Matrice de données	Définit la catégorie de végétation présente potentielle dans chaque cellule
lgmveg.txt	Matrice de données	Définit la catégorie de végétation LGM dans chaque cellule
river.txt	Matrice de données	Définit les cellules fleuves qui prennent la valeur de 1
altitude.txt	Matrice de données	Définit les altitudes relatives de chaque cellule, en mètre
roughness.txt	Matrice de données	Définit la rugosité de chaque cellule
header.txt	Tabulaire	Définit les paramètres utiles pour géoréférer les fichiers de matrice de données
Veg2K.txt	Table de correspondance	Définit les correspondances entre les catégories de végétation et les capacités de soutien
Veg2F.txt	Table de correspondance	Définit les correspondances entre les catégories de végétation et les frictions

      Les fichiers environnementaux au format grid constituent le corps principal des données qui vont permettre de construire un monde virtuel dans FRICTION. Le Tableau 4.3 donne une brève description des différents fichiers qui représentent l'ensemble des données environnementales. Les cellules côtières ne sont pas entrées via un fichier, mais elles sont identifiées directement dans FRICTION, comme nous le verrons dans le chapitre 4.5.3. Il est important de mentionner que nous avons gardé la représentation de cellules sans données (NoData dans ARCVIEW). Ces cellules ont une valeur de 99'999 dans le fichier texte, ce qui signifie généralement que ce sont des cellules géographiquement localisées dans la mer, ou dans une zone où les données ne sont pas connues. Comme nous le verrons plus loin, l'identification de ces cellules sans données permettra de gagner de la place mémoire lorsque le monde sera construit dans FRICTION.

      Outre les données environnementales sous forme de grid, des fichiers de coordonnées géographiques ponctuelles sont également utilisés. Il s'agit des fichiers indiquant les localisations initiales de la (ou des) population(s) initiale(s), ainsi que la localisation des échantillons génétiques. Ces données sont généralement d'abord visualisées dans ARCVIEW afin de contrôler leur emplacement par rapport aux autres éléments environnementaux. Une fois les vérifications faites, leurs coordonnées géographiques sont alors exportées au format texte. Ce traitement doit passer par une première exportation au format tabulaire dbase d'ARCVIEW, suivie d'une transformation au format texte (depuis Excel par exemple). Nous avons implémenté le traitement des coordonnées dans FRICTION de façon à pouvoir utiliser n'importe quelle projection cartographique. Les coordonnées peuvent ainsi être entrées en degrés décimaux (pour des données non projetées) ou en mètres/kilomètres (par exemple pour des données dans la projection de Hammer). Il faut cependant que les coordonnées des points soient dans la même projection que les données environnementales sous forme de grid. Il arrive souvent que les coordonnées trouvées dans la littérature soient indiquées en degré-minute-seconde (DMS), et elles doivent être alors transformées en degrés décimaux. La macro pour EXCEL dms2ddg, écrite en Visual Basic for Application, est disponible dans l'Annexe on-line de la thèse et permet de faire cette transformation de coordonnées.

      Lorsqu'une coordonnée géographique est lue par le programme FRICTION, elle doit nécessairement être associée à une des cellules du monde virtuel construit par le programme. C'est l'information de géoréférencement contenue dans le fichier header des fichiers environnementaux qui est utilisée pour cela. En effet, en connaissant les coordonnées de ces fichiers environnementaux, et leur résolution, un calcul simple permet d'identifier la cellule dans laquelle se trouve cette coordonnée. Des mécanismes de contrôle des coordonnées ont été implémentés, de sorte qu'un message d'erreur apparaît lorsqu'une coordonnée se trouve en dehors de l'étendue du monde ou dans des zones de mer.

      Un grand nombre de paramètres démographiques et génétiques sont nécessaires pour différencier les divers modèles implémentés dans FRICTION. Nous avons, dès le début, pris le parti de laisser à l'utilisateur le plus grand degré de souplesse quant à l'utilisation de ces paramètres, en permettant de les changer facilement. La version Windows du programme permet de changer tous les paramètres à travers des menus déroulants, des cases à cocher, des boutons radio et des zones de saisie. Pour la version console, la solution adéquate, dérivée d'expériences antérieures comme ARLEQUIN (Schneider et al., 2000b), a été de rassembler tous les paramètres dans un fichier texte Settings. L'utilisation de ce genre de fichier permet de préparer plusieurs simulations alternatives et de les lancer simultanément avec la version en ligne de commande de FRICTION. Un exemple de fichier Settings est présenté dans l'Annexe 4.5., avec les 58 paramètres que comprend actuellement ce fichier.

      

Fig. 4.8. : Interface graphique principale de FRICTION permettant de choisir les valeurs des paramètres, de construire le monde et de lancer une simulation

(1) gestion du fichier Settings (2) gestion des paramètres démographiques (3) gestion des paramètres environnementaux (4) gestion des types de sorties graphiques

      La grande partie des paramètres est retrouvée dans l'interface graphique de FRICTION, présentée dans la Figure 4.8. Cette interface permet de lancer rapidement des simulations en changeant les paramètres à travers les différents boutons, cases à cocher, et menus déroulants. L'expérience a montré qu'une telle interface permet de faciliter grandement les étapes de test et de debugging d'un programme. Une fonction de sauvegarde des valeurs des paramètres utilisés permet, de plus, de créer un fichier Settings très facilement. L'Annexe 4.1. présente de manière détaillée la fonction BuildWorld qui permet de construire et d'initialiser un monde virtuel.

4.3.4. Module démographique

      Le module démographique du programme FRICTION prend en charge la démographie locale des cellules, ainsi que les migrations entre les cellules, grâce aux modèles démographiques discutés au chapitre 4.2. Nous voulons ici parler des différentes étapes d'une simulation démographique (représentées graphiquement dans la Figure 4.9.) telles qu'implémentées dans FRICTION.

      

Fig. 4.9. : Etapes principales d'une simulation démographique

      Une simulation démographique se décompose en un nombre t d'itérations temporelles qui correspondent au nombre de générations simulées. Cinq étapes de calcul sont faites par itération et par cellule (ces étapes seront détaillées lorsque nous parlerons des modèles démographiques):

1. Calcul de la nouvelle taille de la population locale suite à un événement de croissance logistique;
2. Calcul des probabilités individuelles d'émigration;
3. Calcul des probabilités individuelles directionnelles de migration;
4. Calcul du nombre effectif de migrants.

      Une fois ces calculs faits, le nombre de personnes dans une cellule au temps est mis à jour par

      

(4.21)

      où est le nombre de personnes donné par la croissance logistique, est le nombre d'émigrants et est le nombre d'immigrants provenant des cellules voisines.

      

Fig. 4.10. : Interface de FRICTION permettant de visualiser dynamiquement la démographie

(1) visualisation dynamique d'une variable démographique (2) légende associée à la variable visualisée (3) affichage dynamique de certains paramètres de simulation (4) curseur permettant de naviguer temporellement dans la base de données démographiques (5) choix de la variable démographique à visualiser

      Les résultats d'une simulation démographique sont généralement utilisés immédiatement comme base pour une simulation génétique. Il est néanmoins possible de visualiser différentes sorties graphiques des résultats démographiques. Nous avons pris particulièrement soin d'implémenter des routines de visualisation qui puissent nous aider à vérifier les comportements de nos modèles démographiques et environnementaux. Nous pouvons ainsi visualiser, pour chaque cellule, les densités de populations, le nombre d'émigrants, les directions préférentielles de migrations, les limites spatiales du front d'expansion et les temps d'arrivée. Les cartes de friction et de capacités de soutien peuvent également être obtenues. Il est aussi possible de zoomer dans la carte et d'exporter une vue au format Bitmap. Cette interface graphique est présentée dans la Figure 4.10, avec un exemple de carte de densité de population pour une simulation d'expansion à partir de l'Afrique de l'est. L'Annexe 6 présente également un outil de visualisation des variations de direction et d'intensité de la migration au cours du temps.

      Le processus démographique simule donc l'évolution démographique des sous-populations: les individus ne sont pas identifiés lors d'une simulation, seul la taille d'une sous-population (d'une cellule) et les nombres de migrants échangés sont connus et enregistrés. Cette structure est différente pour la simulation génétique.

      Pour les besoins des simulations génétiques, les historiques des tailles de populations et des nombres de migrants doivent être maintenus en mémoire centrale. Il était alors nécessaire d'optimiser la structure des objets C++ permettant le stockage de ces historiques, afin de minimiser l'espace disque requis et le temps d'accès aux données. Plusieurs solutions de compression ont été explorées, et elles sont discutées dans l'Annexe 4.2. Dans cette Annexe peuvent également être trouvées les différentes structures d'objet qui ont été implémentées pour le module démographique.

      Percevant l'utilité future de simuler un monde de grande taille à l'aide de notre cluster Linux, nous avons collaboré avec le Département d'Informatique de l'Université de Genève (Prof. Bastien Chopard) en vue de mettre sur pied une version 'parallèle' du programme FRICTION. La parallélisation d'un programme consiste à partager une charge de calcul et/ou de mémoire sur plusieurs ordinateurs connectés en réseau et travaillant simultanément. L'avantage d'une version parallèle de FRICTION est qu'un monde peut alors être géographiquement découpé en régions, chaque région étant simulée par un ordinateur. Cette configuration demande une charge mémoire par ordinateur qui est inversement proportionnelle au nombre d'ordinateurs à disposition. Une programmation en langage parallèle n'est cependant pas triviale et demande du temps. Un premier travail (Lutz, 2002) a permis de proposer plusieurs fonctions et objets permettant de mieux cerner les difficultés et les avantages de l'approche. Ce travail est une première étape vers un processus de parallélisation complète de FRICTION, si celle-ci devait s'avérer indispensable à l'avenir pour une application particulière.

4.3.5. Module génétique

      Le module génétique de FRICTION est implémenté à partir d'une version modifiée du logiciel SIMCOAL (Excoffier et al., 2000). Ce dernier permet de simuler la généalogie d'un ensemble de gènes dans des populations dont la démographie peut être arbitrairement complexe. Des mutations sont ensuite appliquées sur cette généalogie pour générer la diversité moléculaire d'un échantillon. L'intégration des routines génétiques de SIMCOAL avec la structure démographique de FRICTION n'a pas été simple et a demandé du temps. Il a été en effet nécessaire d'adapter ces routines à la structure en stepping stone (automate cellulaire) dans laquelle était implémentée la partie démographique. Cette adaptation, ainsi que les nombreuses fonctions génétiques qui sont venues enrichir le programme, ont été réalisées par Laurent Excoffier et Mathias Currat. C'est dans le travail de ce dernier (Currat, in prep) que peut être trouvée une discussion détaillée des fonctions génétiques de FRICTION. Une présentation sommaire des structures d'objets C++ du module génétique est trouvée dans l'Annexe 4.3.

      Plusieurs modèles sont utilisés par les généticiens des populations (Figure 4.11). Le modèle le plus simple est le modèle en archipel ou island model (voir Hedrick, 2000, p. 288). Dans ce modèle, les sous-populations échangent des migrants avec toutes les autres sous-populations, et les distances séparant les sous-populations ne sont pas prises en considération. Les sous-populations subissent des fluctuations indépendantes de leurs fréquences géniques, dépendant des effectifs de chaque population. Le modèle en archipel est mathématiquement très simple. Il sous-tend une grande partie de la théorie mathématique de Wright (1951; 1969) et est souvent utilisé pour des applications plutôt théoriques en génétique des populations (voir par ex. Wakeley, 1998; Wakeley, 2001; Eller, 2002).

      

Fig. 4.11. : Différents modèles utilisés en génétiques des populations

      Il est cependant difficile d'imaginer une situation empirique actuelle correspondant au modèle en archipel. Potentiellement, on pourrait considérer une île proche d'une grande population panmictique d'où les immigrants pourraient être considérés comme provenant d'une population à l'équilibre (trop grande pour être affectée par la dérive génétique). Mais, comme le soulignent Crow et Kimura (1970), les immigrants sont plus susceptibles de provenir de sous-populations voisines, plus semblables génétiquement, que de sous-populations plus lointaines. L'isolement par la distance semble donc inévitable (voir par ex. Barbujani et al., 1995), ce qui rend le modèle en archipel fort peu réaliste.

      Le modèle stepping stone (Kimura et Weiss, 1964) est, quant à lui, spatialement explicite, car il prend en compte la localisation spatiale des sous-populations. Celles-ci sont réparties uniformément et ne peuvent échanger des migrants qu'avec les sous-populations qui leur sont directement voisines. Le modèle stepping stone en une dimension est souvent utilisé dans des applications théoriques, puisqu'il permet généralement d'aboutir à des résultats mathématiquement bien plus simples qu'avec le modèle stepping stone en deux dimensions (voir par ex. Gandon et Rousset, 1999; Irwin et Taylor, 2000). Différentes catégories de modèles stepping stone peuvent être trouvées (pour une revue, voir Wilkins et Wakeley, 2002), prenant ou non en compte des échanges entre les sous-populations qui constituent les extrémités du vecteur (en une dimension, aboutissant à un cercle) ou de la matrice (en deux dimensions, aboutissant à un tore, voir chapitre 4.3.6.4). Certaines situations écologiques rencontrées par des populations naturelles peuvent justifier l'utilisation d'un modèle en une dimension, comme par exemple une série linéaire d'étangs dans un bassin versant, ou un ensemble de poches d'eau le long d'un bord de mer. Néanmoins, la grande majorité des situations naturelles, pour lesquelles existe une répartition surfacique des sous-populations, s'accommode mieux d'un modèle stepping-stone en deux dimensions. Notons cependant que la répartition uniforme des sous-populations dans ce modèle est une hypothèse simplificatrice, servant à représenter la répartition généralement continue des gènes sur une surface donnée.

      Dans un modèle stepping-stone, le dème est l'équivalent, en milieu continu, du concept de voisinage (neighborhood) de Wright (1946). La représentation stepping-stone et la notion de dème sont conceptuellement similaires à la représentation en automate cellulaire et à la notion de cellule, ou encore au mode image et à la notion de pixel.

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4.3.6. Expansions dans un espace discrétisé

      Les modèles démographiques que nous avons développés ont dû tenir compte de certaines contraintes imposées par l'utilisation du modèle stepping-stone et des processus de coalescence dans les simulations génétiques. La discrétisation de la surface simulée, ainsi que la nécessité de travailler avec des nombres entiers d'individus (tant pour la densité que pour les migrations), sont à l'origine de comportements démographiques particuliers qu'il convient de décrire.

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4.4.1. Résumé de l'étude

      Les liens qui relient l'histoire démographique d'une population et sa diversité génétique (des gènes neutres) ont pu être mis en évidence grâce notamment à la théorie de la coalescence. Bien que cette théorie ait été initialement développée dans le contexte d'une seule population, elle a été rapidement étendue pour prendre en compte des subdivisions de population, ainsi que des migrations potentielles entre ces subdivisions, dans des modèles en îles ou stepping-stone. Un exemple classique de l'influence de la démographie d'une population sur sa diversité moléculaire est la phylogénie en 'peigne' (ou en étoile), qui est obtenue si la population est passée par une récente expansion démographique (Slatkin et Hudson, 1991). Ce type de phylogénie mène à une distribution du nombre de différences par paire de gènes (la distribution mismatch) qui est unimodale (Rogers et Harpending, 1992). L'observation de cette forme de distribution pour plusieurs systèmes génétiques, et pour plusieurs populations, a mené nombre d'auteurs à suggérer que la plupart des populations humaines sont passées par une expansion démographique lors du Pléistocène supérieur (Rogers, 1995; Harpending et al., 1998; Schneider et Excoffier, 1999). Ces signaux d'expansion n'ont cependant pas été observés pour toutes les populations, notamment dans les populations de chasseurs-cueilleurs (Excoffier et Schneider, 1999), et il apparaît très clairement que les modèles démographiques actuels ne peuvent expliquer de manière claire et consistante la diversité moléculaire observée.

      Une des raisons de la difficulté à expliquer les données observées pourrait être que les inférences faites à partir de ces données se basent sur des modèles démographiques qui ne sont pas adéquats. Bien que des études se soient penchées sur l'effet de la subdivision d'une population sur la forme de la distribution mismatch, les effets des expansions spatiales ont été, quant à eux, fort négligés. Une expansion spatiale mène certainement à un accroissement de la taille effective globale d'une espèce, mais il n'est cependant pas connu si cette expansion spatiale produit une signature moléculaire identique à celle obtenue sous une expansion démographique dans une population non subdivisée. Pour répondre à cette question, cette étude utilise un cadre de simulation pour étudier les effets combinés d'expansions spatiales et démographiques sur les caractéristiques de la diversité moléculaire à l'intérieur d'un dème.

      Les simulations ont été réalisées à l'aide du programme FRICTION, dans un monde carré constitué d'un total de 2'500 dèmes (50x50 dèmes) de friction uniforme et de capacité de soutien uniforme égale à K. Au commencement d'une simulation démographique, un seul dème est occupé avec une densité de 100 individus haploïdes. Ce dème initial est localisé soit au centre du monde (position <25;25>), soit en périphérie du monde (position <5;5>). La croissance logistique et les migrations sont simulées pendant 4'000 générations avec le modèle linéaire simple (voir chapitre 0). A l'équilibre (lorsque la densité N atteint K), Km migrants sont envoyés par dème, et par génération, pour un taux de migration égale à m. Pour chaque simulation démographique, 1'000 simulations de coalescence ont été produites sur un échantillon de 30 gènes pour lesquels la diversité de 300 paires de base a été simulée.

      Les résultats montrent premièrement une différence notable de la distribution spatiale et temporelle des événements de coalescence selon la valeur de Nm. Avec une faible valeur de Nm (< environ 20 migrants), une majorité d'événements de coalescence sont récents et géographiquement proches de la localisation de l'échantillonnage, alors que pour une valeur de Nm plus élevée, la plupart des événements de coalescence sont beaucoup moins récents et situés proches de l'origine d'expansion. Ces différences temporelles des événements de coalescence par rapport au Nm se reportent dans les statistiques calculées sur la diversité moléculaire observée. Le nombre moyen de différences par paire, ainsi que le nombre de sites en ségrégation, augmentent avec la valeur de Nm.

      La forme de la distribution moyenne de la mismatch a été étudiée pour diverses combinaisons de K et de m, et il apparaît très clairement que cette forme dépend principalement du produit K x m, et non des valeurs absolues de K ou de m. Une grande valeur de Km produit une généalogie en peigne, et donc une distribution mismatch unimodale, alors qu'une faible valeur de Km produit une généalogie présentant à la fois des branches très courtes et des branches très longues, aboutissant à une distribution mismatch multimodale comportant un mode important pour la classe 0. Cette classe correspond aux paires de gènes qui ne différent par aucune mutation et qui ont donc un ancêtre commun récent.

      Bien que la plupart des populations humaines présentent une distribution mismatch (inférée à partir de la diversité mitochondriale) qui est unimodale, il a été observé que presque toutes les populations de chasseurs-cueilleurs présentent au contraire une distribution mismatch multimodale, avec une classe 0 importante (Excoffier et Schneider, 1999). Ce contraste a été interprété comme la conséquence d'une contraction récente de la taille des populations de chasseurs-cueilleurs, due à une fragmentation de leurs habitats menant à une diminution de leur taille effective. Nos résultats donnent néanmoins une explication différente et plus parcimonieuse des différences de distributions mismatchs entre les populations de chasseurs-cueilleurs et les populations post-Néolithique. En faisant l'hypothèse que la distribution présente des populations humaines résulte d'une expansion spatiale, ces différences de distributions mismatchs viendraient alors simplement du fait que les populations post-Néolithiques ont une plus grande capacité de soutien (et donc une plus grande valeur de Km) que les populations de chasseurs-cueilleurs.

      Nous avons également simulé un accroissement de la capacité de soutien des dèmes pendant le processus d'expansion spatiale, ce qui mène à une croissance démographique, ainsi qu'à une augmentation du nombre de migrants. Les résultats montrent qu'une expansion démographique (passant d'un Nm de 10 à un Nm de 100) ayant eu lieu il y a au moins 100 générations, mène à une distribution mismatch unimodale, comme si la taille des dèmes avait toujours été dix fois plus grande. Au contraire, des expansions démographiques plus récentes mènent à une distribution mismatch multimodale. La valeur de Nm qui prévaut pendant la phase récente est donc le facteur déterminant pour les caractéristiques de la diversité moléculaire à l'intérieur d'un dème. Cela rend notre modèle relativement robuste aux histoires démographiques complexes des populations naturelles ayant passé, depuis leur existence, par de nombreuses fluctuations de taille de population.

      Lorsque l'échantillonnage était situé dans la périphérie du monde, nous avons remarqué une légère baisse de diversité moléculaire pour des faibles valeurs de Nm, et cela quelle que soit l'origine de dispersion. Dans la périphérie, les gènes peuvent moins diffuser, car ils rencontrent la barrière du bord du monde. La probabilité qu'ils coalescent pendant la phase récente du processus de coalescence augmente alors, ce qui mène à un excédent d'événements de coalescence récents. Cela nous a suggéré que pour des espèces avec des capacités de migration faibles, la diversité moléculaire à l'intérieur des échantillons devrait être affectée par des barrières géographiques.

      Suite aux dernières glaciations, des expansions spatiales se sont très certainement produites à partir de zones refuges dans lesquelles des populations de petites tailles ont pu subsister. Puisque la forme de la distribution mismatch, et particulièrement la fréquence des événements de coalescence récents, dépendent des taux de migration récents, il devrait être possible d'estimer des taux d'émigration en échantillonnant des individus provenant d'un même dème et en étudiant leur diversité moléculaire. En utilisant des marqueurs génétiques liés au sexe (chromosome Y ou mitochondriaux), il serait possible de mettre en évidence des caractéristiques de migration ou des tailles efficaces différentes selon le sexe. Une procédure d'estimation des valeurs de Nm à partir d'un seul échantillon, tiré d'une population ayant subi une expansion spatiale récente, est actuellement en cours d'investigation.

      Cette étude a permis de faire la distinction entre les signatures génétiques laissées par des expansions spatiales et démographiques, et a permis de mettre en évidence l'influence prépondérante du nombre de migrants sur ces signatures. Les méthodes disponibles permettant d'estimer les niveaux de flux génique sont généralement dépendantes d'une série d'échantillons. Le flux génique est alors estimé entre les dèmes depuis lesquels les échantillons sont supposés être tirés (voir par ex. Beerli et Felsenstein, 2001). Cela implique que les dèmes échantillonnés échangent des migrants et qu'il est possible de définir la limite géographique des dèmes. La validité de ces deux hypothèses est généralement assez difficile à montrer, mais elle n'est pas nécessaire pour l'analyse d'un seul échantillon. Nous sommes donc confiants que l'analyse des caractéristiques de la diversité moléculaire d'échantillons tirés d'un seul dème permettrait d'obtenir des informations importantes sur l'historique démographique des nombreuses populations ayant passé par une expansion spatiale récente.

4.4.2. Article

      L'étude est présentée, dès la page suivante, sous la forme de l'article paru dans le journal Molecular Biology and Evolution.

      http://mbe.oupjournals.org/cgi/content/full/20/1/76 [accès restreint aux abonnés]

4.5.1. Complexifier un monde simple

      L'étude présentée au chapitre précédent a pu mettre en relief l'utilité du programme FRICTION comme outil de simulation pour répondre à des questions dans un monde carré. Un monde carré et homogène est une bonne représentation pour simuler certains processus simples, et pour étudier les variations de certaines réponses (comme la diversité génétique) en faisant varier un nombre limité de paramètres (comme la taille d'un dème et le taux de migration). Les résultats obtenus dans le monde simple peuvent être ensuite extrapolés au monde réel, comme nous l'avons fait dans l'étude précédente concernant les populations de chasseurs-cueilleurs.

      Lorsque des résultats d'expériences utilisant des échantillons de gènes simulés doivent être comparés aux résultats obtenus avec des échantillons de gènes observés, il est important que les conditions de simulation reflètent au mieux les conditions réelles. Il n'est alors plus possible de travailler dans un monde carré, et un monde plus réaliste doit être construit. La première étape de réalisme consiste à représenter les contours des continents, ce qui revient à considérer les masses océaniques comme des barrières totales aux mouvements des individus. Nous pouvons ensuite considérer une variation spatiale de la capacité de soutien et de la friction des différents éléments environnementaux que nous avons retenus (voir chapitre 3). Finalement, un dernier niveau de réalisme consiste à implémenter une variation temporelle de l'environnement.

      Toutes les simulations en monde réaliste de ce travail ont été réalisées sur la surface de l'Ancien Monde, sans prise en considération des Amériques. Ce choix a découlé de notre collaboration avec l'équipe du Dr James Steele (University of Southampton). Cette équipe s'occupe, entre autre, de développer des modèles de la dispersion des chasseurs-cueilleurs dans les Amériques, dispersion dont la spécificité est d'être un événement récent et rapide (voir chapitre 2.2.2). Une mise en commun future des modèles développés par nos deux équipes est envisagée, et permettrait d'avoir un outil de simulation qui puisse prendre en considération des spécificités régionales.

      Les chapitres qui suivent discutent des méthodes principales que nous avons développées afin de pouvoir simuler un dynamisme temporel de l'environnement. Nous commencerons par discuter de la fluctuation de la végétation. Nous poursuivrons en parlant du traitement particulier qu'ont nécessité les milieux côtiers, ainsi que de l'implémentation des changements du niveau des océans. Nous finirons par donner des exemples d'expansions de population dans la configuration réaliste de l'Ancien Monde.

4.5.2. Variabilité temporelle de la végétation

      En partant de l'hypothèse de base que les fluctuations environnementales ont eu un impact significatif sur la dynamique de dispersion des Hommes modernes (voir l'introduction du chapitre 3), nous avons décidé d'implémenter un mécanisme qui permette de simuler ce dynamisme. Dans nos modèles, la végétation est à la base des valeurs de friction et de capacité de soutien attribuées aux dèmes. Si différents types de couverture végétale se succèdent, les ressources liées à ces types de végétation vont varier, impliquant des variations démographiques (densités et migrations). Ces variations démographiques vont alors potentiellement avoir un effet sur le processus de coalescence et sur la diversité génétique d'un ensemble d'échantillons.

      Nous avons vu au chapitre 3.3 que nous n'avons à disposition qu'un nombre très restreint de cartes de végétation à certaines périodes clés. Considérer chacune de ces cartes comme représentative de la végétation pendant la période qui la sépare de la prochaine carte disponible n'est pas très réaliste. En effet, cela engendrerait des changements de végétation trop abrupts entre deux cartes. De plus, nous n'avons pas de carte de végétation pour la période antérieure au dernier maximum glaciaire. Pour une simulation sur les 100'000 dernières années, cela impliquerait alors d'avoir une carte identique pendant environ 80'000 ans, ce qui ne peut plus être considéré comme une simulation dynamique. L'implémentation d'un mécanisme plus réaliste de variabilité temporelle de la végétation consiste donc à trouver un moyen de représenter dans le temps, à intervalle régulier, une carte de capacité de soutien et une carte de friction qui reflètent la variation supposée de la végétation.

      L'évolution spatiale et temporelle de polygones, tels que des zones de végétation, nécessite que ces zones gardent une topologie distincte lors de leurs évolutions. La topologie définit l'unité d'une zone comme un objet distinct. Le développement de techniques SIG qui permettent de conserver la topologie de zones qui évoluent spatialement et temporellement n'en est qu'à ses débuts. Des cadres théoriques sont disponibles (voir par ex. Claramunt et Jiang, 2001; Tzouramanis et al., 2002), mais ils sont très complexes et il n'est pas encore possible de les intégrer dans des structures SIG ou automate cellulaire.

      Pour obtenir une zone spatialement intermédiaire entre deux états extrêmes connus, il existe la technique du morphing. Cette technique a, par exemple, été utilisée dans notre laboratoire, pour étudier la perception des différences entre des visages humains de différentes ethnies et des visages 'hybrides' reconstitués à l'aide du morphing (Roessli, 1998; Mossiere, 2000). Le morphing utilise des points d'ancrage vectoriels sur les images de types raster afin d'interpoler les éléments de l'image pour générer des stades intermédiaires.

      Dans le cadre d'un dynamisme de végétation, l'utilisation d'une technique dérivée du morphing permettrait d'obtenir des zones de végétation intermédiaires entre deux états extrêmes (végétation présente potentielle et végétation LGM). Cela pourrait simuler, de manière relativement réaliste, les stades de retrait ou d'expansion d'un patch de végétation. Bien qu'attrayante, cette technique pose les problèmes suivants:

• contrairement au morphing entre deux visages, les éléments de végétation individuels ne se retrouvent pas tous dans les deux états extrêmes. Entre deux cartes de végétation à différentes périodes, certaines zones de végétation disparaissent complètement, d'autres se scindent en plusieurs entités, alors que des zones fusionnent pour donner une zone plus grande. Pour la construction de stades intermédiaires, il existe alors un grand nombre de possibilités. En certaines localisations, il serait possible d'utiliser des données palynologiques afin d'en déduire le stade intermédiaire le plus probable. Néanmoins, pour la grande majorité des localisations et des périodes, les informations paléobotaniques ne sont pas disponibles, et le choix de l'état intermédiaire serait alors purement arbitraire (ou laissé au choix du logiciel de morphing).
• les routines d'implémentation des techniques de morphing sont complexes et ne sont généralement pas disponibles en code source directement intégrable dans un programme comme FRICTION.

      Pour ces raisons, nous avons renoncé à nous lancer dans l'intégration d'une technique dérivée du morphing, et avons préféré une approche que l'on peut qualifier par le terme de 'fondu-enchaîné'. Cette approche consiste à faire varier individuellement la capacité de soutien de chaque dème, en interpolant entre les valeurs extrêmes dérivées des cartes de végétation connues pour certaines périodes climatiques. Il n'y a donc plus la notion de zones de végétation, chaque dème étant une petite surface indépendante. Les deux cartes de végétation 'extrêmes' sont d'une part celle de la végétation présente potentielle (présentée au chapitre 3.3.3) et celle de la végétation au dernier maximum glaciaire (présentée au chapitre 3.3.2). Ces deux cartes peuvent être considérées, dans la période qui nous intéresse, comme étant aux deux extrémités d'un continuum de température globale, avec une température relativement haute présentement, et une température relativement basse au LGM, même si des périodes plus chaudes ou plus froides sont apparues ponctuellement.

      L'idée est d'utiliser les variations de cette température globale comme l'élément déterminant des variations relatives de la végétation. Si la température globale est proche de la température actuelle, la végétation va ressembler à la végétation actuelle. Si cette température est proche de la température au LGM, la végétation va ressembler à la végétation du LGM. L'hypothèse principale est alors de considérer que la température est le facteur important de variation de la végétation. Nous sommes cependant conscients que cette température n'est pas seule en cause. D'autres facteurs comme le type de substrat, l'humidité et la compétition inter-spécifique sont également responsables des variations du couvert végétal (Spikins, 2000). Ces facteurs ont également varié dans le temps, avec des relations (directes ou indirectes) à la température qui sont complexes et que nous ne pouvons pas prendre en compte ici. Néanmoins, la température est généralement considérée comme un facteur important, et des études paléobotaniques ont montré des corrélations entre sa variation et la variation de la végétation (voir par ex. Dorale et al., 1998; Shi et al., 2000).

      En utilisation la variation d'une mesure globale de température, nous faisons également l'hypothèse que ces variations sont reflétées, dans une même proportion, sur toute la surface continentale considérée. Des études ont montré des fortes corrélations entre les paléotempératures inférées d'étude en Antarctique et au Groenland, suggérant effectivement une certaine homogénéité des variations au niveau global, même si la synchronisation des variations est parfois décalée de plusieurs siècles, voir millénaires (Blunier et Brook, 2001). Une étude basée sur des données européennes, spécifique à la période interglaciaire précédente (127-110 ka), a également montré que cette période peut être considérée comme analogue à l'époque actuelle (Holocène) du point de vue du climat (Rioual et al., 2001).

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4.5.3. Identification des côtes

      Les côtes font partie, avec les fleuves, des éléments linéaires qui peuvent posséder une capacité de soutien et une friction différentes du milieu qui les environne. L'identification des fleuves se fait de manière simple, par l'importation d'une carte définissant les cellules qui auront la propriété 'fleuve' pendant la durée d'une simulation. Nous avons décidé de ne pas implémenter un mécanisme similaire pour l'identification des côtes, et cela pour les raisons suivantes:

• Chaque carte de végétation peut avoir une ligne côtière différente selon la période représentée, ce qui signifierait devoir importer une carte des côtes par carte de végétation;
• Les cartes de végétation et de rugosité devraient avoir un contour côtier correspondant exactement à celui d'une carte des côtes, de façon à éviter des décalages de superposition entraînant des problèmes pour le calcul des capacités de soutien et des frictions;
• La fluctuation du niveau des océans, que nous discuterons dans le prochain chapitre, implique une géographie changeante des côtes, difficilement réalisable avec l'importation de plusieurs cartes côtières.

      Les côtes sont, par définition, entourées par une ou plusieurs cellules de mer. Ces cellules de mer sont identifiées, dans FRICTION, après que toutes les cartes environnementales ont été importées. Ces cellules représentent également les surfaces pour lesquelles les informations environnementales complètes n'ont pu être déterminées. Le processus de détermination des côtes consiste alors à parcourir toutes les cellules 'non-mer' du monde, et à assigner la propriété 'côte' aux cellules adjacentes à au moins une cellule de mer.

      Comme nous utilisons seulement les quatre voisins directs pour les échanges de migrants entre cellules adjacentes, le cordon de cellules qui représente les côtes doit pouvoir permettre un échange continu d'individus dans ce milieu, sans devoir rencontrer de milieu terrestre 'non-côte'. Pour que cette propriété soit réalisée, l'identification d'une cellule côte se produit lorsqu'une des huit cellules adjacentes (les quatre cellules directes et les quatre cellules diagonales) est une cellule de mer. Une représentation du processus d'identification est présentée dans la Figure 4.16.

      

Fig. 4.16. : Identification des cellules côtes (au moins une cellule de mer sur les huit cellules voisines)

4.5.4. Fluctuations du niveau des océans

      La fluctuation du niveau des océans pendant le Pléistocène supérieur a modifié drastiquement l'étendue des terres émergées en certains endroits. Nous avons implémenté un mécanisme qui puisse représenter ces changements côtiers de manière dynamique, en procédant à une variation du niveau des océans à intervalle régulier. Comme nous l'avons vu au chapitre 3.6.1., deux fichiers d'entrée sont nécessaires pour implémenter ce dynamisme côtier. Nous avons d'abord besoin de la courbe du niveau relatif de la mer au cours du Pléistocène. Ce fichier comprend deux colonnes, l'une contenant le niveau relatif de la mer (en mètres), et l'autre le temps absolu (en années BP) auquel peut être attribué ce niveau. Le deuxième fichier est celui de la bathymétrie, représenté sous forme d'un grid dont chaque cellule possède une valeur d'altitude relative au niveau des mers contemporain.

      Le processus de changement dynamique du niveau des océans se produit à intervalle régulier, toutes les n années (cet intervalle est flexible). Ce processus est synchrone avec celui du changement de la végétation. Comme pour la variabilité temporelle de la végétation, le temps absolu du commencement d'une simulation est important, puisqu'il déterminera le niveau initial de la mer, et donc la surface des terres émergées. Toutes les n années, le processus de changement dynamique sera lancé et procédera aux étapes suivantes:

1. Identification du niveau relatif de la mer grâce au temps courant de la simulation;
2. Attribution de l'état immergé/émergé à chaque cellule , grâce à son altitude relative (dérivée du fichier bathymétrique), selon:
   

      Au niveau du programme FRICTION, le statut 'immergé' ne va pas détruire la cellule (au sens du langage C++), mais va simplement la rendre inaccessible pour l'immigration. Lorsqu'une simulation dynamique est lancée, les modèles démographiques vont donc vérifier l'état de la cellule, et ne pas envoyer de migrants dans les cellules immergées. Lorsqu'une cellule immergée devient émergée suite à un abaissement du niveau de la mer, la taille de population de la cellule est nulle et elle peut donc être colonisée.

      Un problème se pose lorsqu'une cellule émergée devient immergée et que sa taille de population n'est pas nulle. Que fait-on de la population en place? Il ne serait pas réaliste de faire disparaître simplement les individus, puisque ceux-ci auraient largement le temps de se mouvoir pendant l'intervalle de temps entre deux changements dynamiques. Nous avons donc du implémenter une étape de migration supplémentaire dans ce cas particulier, qui consiste à envoyer la totalité des individus dans les cellules voisines qui sont émergées. Lorsque toutes les cellules voisines sont immergées, nous avons néanmoins implémenté la disparition de la population du dème en question. Notons que la probabilité de rencontrer ce dernier cas augmente avec l'intervalle de changement dynamique. En effet, un grand intervalle va amplifier la différence de niveau des mers, et va donc potentiellement immerger des grandes surfaces, ce qui se traduit par un plus grand nombre de cellules immergées qui n'ont aucune voisine émergée.

      Lorsque la nouvelle étendue des terres émergées est définie, il faut procéder à une réassignation des cellules qui constituent les milieux côtiers. Pour cela, l'algorithme présenté au chapitre précédent est appliqué. La réassignation des côtes nécessite également de recalculer les valeurs de friction et de capacité de soutien pour toutes les nouvelles cellules côtières, ainsi que pour les anciennes cellules côtières qui n'ont plus ce statut.

      Les séquences des étapes décrites précédemment sont schématisées dans la Figure 4.28, où sont également mentionnées les étapes du dynamisme de végétation. Le mécanisme central (déclencheur du dynamisme) est appelé à intervalle régulier, toutes les n années, pour permettre les changements des côtes et de la végétation.

      

Fig. 4.28. : Schéma des étapes du dynamisme environnemental (côtier et de végétation) tel qu'implémenté dans FRICTION

      Le déclencheur du dynamisme détermine le pas de temps des changements ainsi que les valeurs de températures servant aux calculs des cartes intermédiaires. Les mécanismes dynamiques sont synchrones entre les côtes et la végétation.

      Les étapes du dynamisme environnemental sont nombreuses et constituent un facteur d'augmentation significative du temps d'exécution d'une simulation. Ce temps augmente linéairement avec la diminution de l'intervalle entre deux changements dynamiques. Le choix de la valeur de cet intervalle peut donc être important pour une étude nécessitant un grand nombre de simulations dynamiques, et pour laquelle une petite valeur d'intervalle aboutirait à un temps total de simulation très élevé.

4.5.5. Expansions démographiques et spatiales

      Une simulation d'expansion dans un monde réaliste implique que l'on définisse l'origine géographique de l'expansion, ainsi que son origine temporelle. Nous avons vu dans les discussions du chapitre 2.2 que donner une valeur à ces origines reste très arbitraire. Le choix de ces origines dépend du modèle d'évolution que l'on veut représenter. La Figure 4.29 donne un exemple de simulation d'expansion depuis l'Afrique de l'est, en considérant alternativement un milieu homogène et un milieu hétérogène. Ces simulations ont utilisé le modèle démographique linéaire simple, avec 3'000 générations de 30 ans, et pour une origine temporelle située à 90 ka. L'expansion simulée correspond donc à un modèle d'origine unique avec une diffusion simple de type 'out of Africa'.

      La première constatation, au vu de cette Figure, est que la dynamique de dispersion est relativement similaire entre le monde à capacité de soutien uniforme ou à capacité de soutien hétérogène. Les différentes régions sont colonisées à peu près au même moment. Des différences sont cependant notables entre les deux configurations du monde, notamment le fait que la zone saharienne (indiquée par une flèche dans la Figure) est colonisée plus lentement. Dans cette zone, la haute friction couplée à une capacité de soutien basse ralentit la vitesse d'avancement de l'expansion.

      Avec le monde hétérogène, les variations de densités reflètent les variations de capacité de soutien sous-jacentes dues à la végétation, ainsi qu'aux fleuves et aux milieux côtiers. Ces variations de densités provoquent des variations de migration selon les régions, de sorte que la dynamique de migration, contrairement à la dynamique d'expansion, est très différente selon une configuration du monde homogène ou hétérogène.

      Les expansions que nous simulons aboutissent à une vague de colonisation qui va traverser tous les milieux. Toutes les régions sont alors colonisées après un laps de temps plus ou moins proportionnel à la distance séparant les régions de l'origine de dispersion. L'Europe, par exemple, est colonisée relativement vite (environ 20 ka) à partir d'une expansion depuis l'Afrique de l'est, alors que l'Australie est atteinte environ 40 ka après le début de l'expansion. Ces durées ne peuvent pas être mises en concordance avec des intervalles de temps attestés, tout au plus pouvons nous dire que leur ordre de grandeurs restent raisonnables par rapport aux théories de dispersion de l'Homme de type 'origine unique' (voir chapitre 2.2). Il ne serait, par contre, pas approprié de faire correspondre des temps d'arrivées absolus dans différentes régions avec les estimations tirées des données archéologiques. Ce serait une démarche similaire à un processus de calibration, et nous aborderons ces problèmes à la fin de ce chapitre.

      

Fig. 4.29. : Simulations d'expansion depuis l'Afrique de l'est avec le modèle démographique linéaire simple, en milieu homogène où K=500 (A), et en milieu hétérogène (B)

      L'intensité du dégradé de gris, pour les zones colonisées, est proportionnelle à la valeur des densités de population. Les temps sont indiqués en années depuis l'origine temporelle de dispersion, en considérant un temps de génération de 30 ans. r=0.1, m=0.2. La flèche montre l'expansion ralentie dans le Sahara.

      Le choix du modèle démographique utilisé peut également influencer la dynamique d'expansion. La Figure 4.30 (A, B, C, D) présente l'état de l'expansion spatiale après 1'000 générations pour le monde uniforme ou hétérogène et en utilisant le modèle démographique linéaire simple ou le modèle densité-dépendant. Pour l'environnement uniforme (A et B), nous pouvons constater que les vitesses d'expansion sous les deux modèles sont très semblables, bien que cette vitesse soit légèrement plus faible pour le modèle densité-dépendant. Ceci est dû au fait que la friction, également uniforme, a été fixée à 0.5 dans cette simulation. Cette valeur de la friction n'influence pas le comportement du modèle linéaire simple, mais elle retarde quelque peu l'envoi de migrants pour le modèle densité-dépendant, d'où la vitesse d'expansion réduite. En environnement hétérogène (C et D), les valeurs de friction attribuées aux différents environnements (voir Tableau 3.2) sont souvent plus faibles (0.1). Ceci a pour conséquence un envoi bien plus précoce des migrants, et amène ainsi la vague de progression à être légèrement plus rapide qu'avec le modèle linéaire simple.

      La simple observation visuelle de résultats démographiques, dans ce monde réaliste, ne peut pas être utilisée pour émettre des conclusions sur les différences de diversité génétique simulée entre les deux modèles. La Figure 4.30 (E, F, G, H) présente les densités des événements de coalescence obtenues sur 20 simulations génétiques (ces cartes sont similaires à celles de la Figure 1 (C,D) de notre article du chapitre 4.4). Comme attendu, ces événements de coalescence se produisent dans le monde uniforme de manière relativement homogène sur la surface considérée. En effet, avec une capacité de soutien de 500 et un taux de migration de 0.2, la valeur de Nm (nombre de migrants) est égale à 100. Nous avons pu mettre en évidence (voir chapitre 4.4.) qu'une telle valeur de Nm permet à une majorité de gènes de diffuser en dehors du dème échantillonné. En considérant le déroulement du temps à l'envers, la plupart des événements de coalescence vont alors se produire lorsque les gènes seront ramenés à l'origine de dispersion, ce qui se traduit par une répartition spatiale relativement homogène de ces événements.

      A l'inverse, l'hétérogénéité environnementale se traduit par des valeurs de Nm très différentes selon les régions. Ces variations de Nm dépendent principalement des différences de capacité de soutien, car le taux de migration (m) est constant pour tous les milieux. Les régions à capacité de soutien basse vont permettre aux gènes de coalescer rapidement, alors que les régions à capacité de soutien plus haute permettront la dispersion des gènes.

      

Fig. 4.30. : Densités de population après 1000 générations (A, B, C, D) et densités cumulées des événements de coalescence pour 20 simulations génétiques (E, F, G, H) obtenues par l'utilisation de deux modèles démographiques (linéaire simple et densité-dépendant) et deux types d'environnement (K uniforme et K hétérogène), r=0.1, m=0.2

      Pour les configurations d'environnement uniforme, la friction a été fixée à 0.5.

      Notons également l'occurrence de 'goulots d'étranglement spatiaux' qui peuvent être définis comme des zones entourées de barrières à la migration. On retrouve cette situation, dans notre monde simulé, dans le sud-est asiatique entre Sumatra et l'Australie. Cette chaîne de dèmes augmente la probabilité que plusieurs gènes se retrouvent dans un même dème et coalescent. Un cas similaire se produit également dans le Levant (entre l'Afrique et le Proche-Orient). Avec une origine en Afrique de l'est, un grand nombre de gènes échantillonnés en dehors d'Afrique vont se retrouver simultanément dans ce goulot d'étranglement spatial lorsqu'il seront ramenés vers l'origine de dispersion par le retour de la vague de migration. Un grand nombre d'événements de coalescence vont alors s'y produire, augmentant la différenciation génétique simulée entre les échantillons africains et non-africains.

      Contrairement aux différences de capacité de soutien, les différences de friction ne modifient pas les valeurs de Nm à l'équilibre. Ces différences de friction vont cependant faire varier les probabilités directionnelles de migration, de sorte qu'il est possible que deux gènes géographiquement éloignés et séparés par des dèmes de faible friction aient une plus grande probabilité de coalescer que deux gènes proches séparés par des dèmes avec des frictions élevées. Dans un monde à friction homogène, par contre, la probabilité que deux gènes de deux échantillons différents se rencontrent est directement proportionnelle à la distance géographique qui sépare les échantillons (les contours continentaux influencent également cette probabilité).

      La diversité moléculaire entre les échantillons simulés est donc potentiellement très différente dans un monde homogène ou dans un monde hétérogène. Nous étudierons certains aspects de l'impact de l'hétérogénéité de l'environnement sur des réponses génétiques dans la dernière partie de ce travail, mais une approche plus complète de la problématique sera trouvée dans le travail complémentaire au nôtre de Mathias Currat (Currat, in prep).

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4.6.1. Introduction

      L'analyse de sensibilité (AS) consiste à étudier comment la variation du (ou des) résultat(s) d'un modèle peut être attribuée à la variation (à l'incertitude) des paramètres d'entrée du modèle (Saltelli, 2000). Autrement dit, l'AS détermine la contribution des paramètres dans l'incertitude de la prédiction. Conjointement à l'AS, il est souvent procédé à une analyse d'incertitude (AI) de manière à quantifier l'incertitude totale associée à la réponse d'un modèle par rapport aux incertitudes liées aux paramètres d'entrées.

      Bien que l'AS soit un outil puissant pour étudier la structure d'un modèle, cette technique est trop peu utilisée (Burgman, 2000), surtout dans les études similaires à celles de ce travail, soit le développement de modèles en écologie et en génétique des populations. Preuve en est le peu d'articles qui font mention de ces techniques (mais voir par ex. Stoms et al., 1992; Schippers et al., 1996 ; MacDonald et Rushton, 2003). Néanmoins, les analyses de sensibilité sont très utiles, entre autres pour déterminer (a) quels sont les paramètres qui contribuent le plus à la variabilité des résultats et qui requièrent des recherches supplémentaires afin de diminuer leurs incertitudes associées, (b) les paramètres (ou les parties d'un modèle) qui sont non significatifs et qui peuvent être éliminés du modèle final, (c) s'il y a des régions de l'espace des paramètres d'entrée pour laquelle la variation du modèle est maximum, (d) les régions de l'espace des paramètres d'entrée pouvant être utilisées dans un exercice de calibration, et (e) si des (groupes de) paramètres interagissent entre eux. Dans le cadre du programme FRICTION, les points (a), (b) et (d) sont particulièrement importants, et nous les aborderons dans les applications d'AS de ce chapitre.

      

Fig. 4.31. : Schéma des différentes étapes d'une analyse de sensibilité classique

      Il existe de nombreuses méthodes d'AS (pour une discussion, voir l'Annexe 7.1) qui ont chacune leurs avantages et inconvénients selon le modèle testé et les types d'analyses désirés. La plupart de ces méthodes sont cependant basées sur un schéma standard (illustré à la Figure 4.31) qui consiste à échantillonner, selon une distribution de probabilité, des valeurs pour chaque paramètre d'entrée, et à évaluer de manière itérative le modèle en utilisant les valeurs échantillonnées. La distribution de sortie des résultats est alors analysée (AI), et les méthodes d'AS permettent de décomposer la variance des résultats (AS). Les analyses peuvent alors mener à reconsidérer la structure du modèle ainsi que les distributions des paramètres d'entrée.

      Le modèle d'expansion spatial et démographique de FRICTION est un modèle complexe: il est non linéaire; il contient des paramètres d'entrée discrets et des seuils (par ex. une émigration à partir d'une certaine densité); il est modulaire (des calculs peuvent se passer dans une certaine partie du modèle, leurs résultats être agrégés et passés à un autre module); et il est enfin potentiellement non monotone (spécialement en environnements dynamiques). La non linéarité et la modularité suggèrent fortement que des interactions entre paramètres peuvent être importantes (Frey et Patil, 2002). La structure de notre modèle justifie donc complètement l'utilisation d'une méthode d'AS globale basée sur la variance qui puisse prendre en compte cette complexité. L'Annexe 7.2 discute spécifiquement des méthodes d'AS basées sur la variance, et explique notre choix d'utiliser la méthode FAST (Fourier Amplitude Sensitivity Test) (Saltelli et al., 1999), ainsi que de tester également la méthode de Morris (Morris, 1991).

      Nous allons commencer par expliquer comment l'implémentation de ces outils a été réalisée dans FRICTION. Nous présenterons ensuite deux applications d'AS. La première permettra d'étudier les modèles démographiques dans le monde simple utilisé dans le chapitre 4.4., et la deuxième étudiera ces mêmes modèles dans la configuration plus réaliste de l'Ancien Monde.

4.6.2. Implémentation de l'analyse de sensibilité dans FRICTION

      Après une revue des différents outils d'AS (sur Internet et à travers Chan et al. (2000a)), nous avons choisi d'utiliser le programme SIMLAB (Saltelli et Tarantola, 2001), développé par la Commission Européenne. Plusieurs méthodes d'AS (dont Morris et FAST) sont implémentées dans ce programme qui comprend également des outils d'analyses graphiques pour les résultats. C'est également un outil en développement continu, avec un forum on-line ³⁵  qui permet une interaction aisée avec ses développeurs. Finalement, le code source en C++ de ce programme est disponible, ce qui permettrait, à moyen terme, d'utiliser certaines routines d'AS directement au sein du code FRICTION.

      

Fig. 4.32. : Schéma de la relation entre les programmes SIMLAB et FRICTION, et le cluster Linux pour l'obtention d'une analyse de sensibilité

      Les boîtes rectangulaires sont les programmes et les ovales sont les scripts Linux. Les divers fichiers textes sont représentés par des rectangles lignés.

      L'utilisation du programme SIMLAB a nécessité un développement spécifique de plusieurs outils annexes (scripts) afin de l'intégrer au programme FRICTION et de l'utiliser sur le cluster Linux. La Figure 4.32 donne le schéma des interactions entre les différents programmes, scripts et supports pour l'obtention d'une analyse de sensibilité. Le programme SIMLAB est utilisé pour générer l'échantillonnage des valeurs des paramètres d'entrée (Sample File), qui est ensuite séparé à l'aide d'un script Linux en autant de noeuds disponibles sur le cluster. Chaque noeud va alors exécuter le programme FRICTION en utilisant les jeux de paramètres spécifiés dans les fichiers individuels, et un fichier de paramètres de simulations (Settings File) identique pour chaque noeud. A la fin des simulations, un script va fusionner les fichiers de résultats de chaque noeud en un fichier unique (Outputs File) qui va être lu par SIMLAB dans son module post-processeur. Les analyses des résultats se font alors dans SIMLAB, d'où peuvent être tirés le fichier de sortie (Results File) et les représentations graphiques. Les différents scripts sont disponibles sur l'annexe on-line de la thèse.

      La plupart des conclusions tirées de l'analyse des distributions mismatchs en monde simplifié (voir article au chapitre 4.4) se sont basées sur un certain nombre de réplications des simulations avec plusieurs valeurs des paramètres, attribuées de manière relativement subjective. Un des buts était de déterminer pour quel intervalle de valeurs l'on pouvait percevoir un changement qualitatif de la distribution mismatch. Il s'agissait en fait d'un exercice d'analyse de sensibilité puisque la variation des résultats était inférée aux variations attribuées aux paramètres d'entrée. Afin de procéder à une analyse de sensibilité qualitative robuste sur ces résultats, et sur tout résultat impliquant des comparaisons de statistiques génétiques résumées (summary statistics), il conviendrait de déterminer les variables réponses les plus adéquates pour les questions posées. Ces variables devraient utiliser le maximum d'information d'une distribution telle que la distribution mismatch, tout en prenant en compte les variations stochastiques inhérentes au processus de coalescence. Une recherche statistique approfondie (en cours à l'Université de Berne/CMPG) est encore nécessaire pour aboutir au choix des variables appropriées, et nous n'avons donc pas mené d'AS sur des réponses génétiques. Néanmoins, plusieurs analyses d'AS génétiques sont présentées dans le travail complémentaire au nôtre de Mathias Currat (Currat, in prep).

      Les deux chapitres suivants présentent des applications des analyses de sensibilité sur des réponses de simulations d'expansions démographiques en monde simplifié et en monde réaliste. En plus de donner des résultats importants pour des exercices futurs de simulation, ces applications ont été choisies afin de donner un aperçu des possibilités offertes par les méthodes d'analyse de sensibilité. Le nombre d'évaluations du modèle pour les expériences utilisant la méthode FAST a toujours été égal à 200k, où k est le nombre de paramètres de l'expérience.

4.6.3. Applications des analyses de sensibilité en monde carré uniforme

      Le monde carré uniforme utilisé pour cette application d'AS possède la même configuration que celui de l'article de Ray et al. (2003) (chapitre 4.4.), soit 50x50 dèmes, un départ d'expansion de 100 individus au centre du monde, et 4'000 générations simulées. Le choix des paramètres variés et des réponses étudiées s'est fait de manière à avoir un bon aperçu du comportement démographique de nos modèles, afin de déterminer quels paramètres sont les plus responsables de la variabilité des réponses étudiées. Nous sommes également intéressés de savoir si certains des paramètres n'interviennent pas de manière significative dans les réponses démographiques, afin de pouvoir fixer leur valeur. Les résultats tabulaires détaillés des analyses présentées dans ce chapitre se trouvent dans l'Annexe 7.3.

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4.6.4. Applications des analyses de sensibilité en monde réaliste

      Le monde utilisé pour cette application d'AS est l'Ancien Monde dans la projection de Hammer. La question posée est ici de déterminer la répartition, entre des paramètres démographiques et des paramètres environnementaux, de la vitesse d'un processus de colonisation de l'ancien monde. Nous nous intéressons pour cela à la variance du temps d'arrivée au nord-ouest de l'Australie, à partir d'une expansion dont l'origine se situe en Afrique de l'est. Cette configuration de simulation se situe dans le cadre d'un scénario de dispersion de type Out of Africa. Le choix de L'Australie comme arrivée de l'expansion est dû au fait que c'est une des localisations géographiques les plus éloignées de l'Afrique de l'est (en ne prenant pas en compte les Amériques), ce qui maximise la variance des variables réponses étudiées.

      Les simulations ont été réalisées avec le modèle de migration densité-dépendant (dont le paramètre d a été fixé à la valeur 5), et une taille initiale de population de 100 individus. Les paramètres environnementaux qui ont été choisis pour les simulations qui vont suivre peuvent potentiellement agir de manière fort complexe dans la détermination des réponses du modèle. Nous expliquerons néanmoins certains résultats au vu de notre connaissance mathématique du modèle utilisé. Les résultats tabulaires détaillés des analyses présentées dans ce chapitre, ainsi que les valeurs de friction et capacité de soutien utilisées, se trouvent dans l'Annexe 7.

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4.7.1. Buts

      Si nous nous replaçons dans le cadre des données génétiques observées actuellement sur l'Ancien Monde, une hypothèse possible est qu'une origine unique de dispersion a contribué grandement à la diversité observée. Nous avons vu, cependant, que la localisation géographique de cette origine n'est pas déterminée, et qu'elle reste un sujet de controverse parmi les chercheurs, même si la plupart d'entre eux favorisent plutôt une origine africaine, voir plus précisément est-africaine. Le développement de l'outil FRICTION est une opportunité de pouvoir tester diverses origines de dispersion, ainsi que divers modèles démographiques, et de comparer les données génétiques simulées avec les données observées. Lorsque les statistiques de comparaison entre ces données seront complètement développées, elles permettront de tester un grand nombre de scénarios démographiques, dans le but ultime de pouvoir discriminer entre différents scénarios évolutifs.

      Avant d'en arriver à ce stade, il nous reste à passer par une étape cruciale, qui répondra à la question de savoir si nos différents modèles démographiques et génétiques peuvent produire des données suffisamment dissemblables entre elles. En effet, le processus de coalescence est par essence très stochastique. Sur la base d'une simulation démographique, deux arbres de coalescence peuvent avoir une topologie et une longueur très différente, et par conséquent conduire à une diversité moléculaire très dissemblable. Lors de notre étude sur le monde simple (chapitre 4.4), nous avions montré que la diversité génétique est en partie influencée par le produit, Nm, de la densité de population par le taux de migration. Ces résultats nous ont confortés dans l'opinion que différents mécanismes démographiques produisent des signatures génétiques distinctes. Qu'en est-il maintenant de la diversité génétique générée dans un monde bien plus complexe, dans lequel le mouvement des gènes va potentiellement être influencé par l'hétérogénéité du paysage, traduit en des valeurs différentes de capacité de soutien et de friction? Est-ce que les données génétiques obtenues sous ces conditions, et pour des modèles démographiques différents, sont suffisamment distinctes pour être en mesure d'en inférer le modèle démographique utilisé pour les générer?

      Cette dernière question est extrêmement importante. Nos modèles sont en effet développés sur la base de données et de processus environnementaux, démographiques et génétiques, pour lesquels nous avons pris soin d'incorporer un réalisme relativement élevé. Si, quelle que soit l'origine de dispersion (par exemple Afrique, Europe, Asie), nous obtenons des données simulées qui sont très semblables entre elles, nous ne pourrons pas justifier d'utiliser plus tard des données observées pour en soutenir un scénario de dispersion particulier. Si, par contre, différents modèles démographiques génèrent des données génétiques suffisamment distinctes, nous pourrons tester ces modèles sur des données génétiques observées. Cette dernière étape se faisant, bien sûr, sous diverses hypothèses de réalisme des modèles utilisés.

      Pour répondre à la question posée, nous avons dû développer une méthodologie de calculs qui puisse traiter un très grand nombre de résultats de simulation, et qui puisse résumer ces résultats sous la forme de statistiques simples et pertinentes. Avec cette méthodologie, nous voulions pouvoir désigner l'origine géographique probable d'un processus d'expansion spatiale et démographique, en fonction d'un ensemble de données génétiques simulées et observées. Cette origine géographique probable est celle qui donne lieu à des données génétiques simulées qui sont les plus proches des données génétiques observées. La notion de 'plus proche' est traduite dans notre contexte par les données simulées qui sont le plus corrélées aux données observées. Le développement de cette méthodologie a été relativement long, mais son aboutissement a permis d'avoir à disposition des outils souples dans leur configuration, et qui permettent, comme nous allons le voir, d'étudier les effets de différentes variables. Nous allons commencer par décrire cette méthodologie et les outils développés, dont certains d'entre eux seront repris plus en détail dans les Annexes. Nous présenterons ensuite le type de donnée génétique que nous allons simuler, en justifiant l'utilisation de données multilocus.

      Différents tests seront alors présentés. Chacun de ces tests est une petite étude qui répond à une question particulière, que nous poserons chaque fois en introduction. Nous commencerons par les questions relatives au degré avec lequel nos modèles peuvent discriminer entre des données génétiques générées depuis plusieurs origines différentes. Nous continuerons par analyser les impacts de la prise en compte de régions, plutôt que d'origines géographiquement ponctuelles. Les effet de l'hétérogénéité de l'environnement et de son dynamisme seront alors abordés. Nous finirons par la question majeure de ce travail, à savoir si des modèles évolutifs extrêmes (origine unique et évolution multirégionale) peuvent être différenciés.

4.7.2. Méthodes et outils

      La méthodologie générale qui a été implémentée consiste à simuler des expansions spatiales depuis plusieurs origines géographiques potentielles. Pour chacune de ces origines, un grand nombre de simulations génétiques sont alors faites sur la base d'un jeu d'échantillons génétiques spatialement répartis sur l'Ancien Monde. Les données ADN simulées sont de type SNP (Single Nucleotide Polymorphism). Une fois obtenue la totalité des résultats génétiques pour toutes les origines, il est alors possible de comparer les résultats d'une origine avec l'ensemble des résultats des autres origines.

      Ce processus de comparaison aboutit à ce qu'on peut appeler une assignation d'origine, qui peut être résumée succinctement de la façon suivante:

• Prendre les résultats génétiques d'une simulation x, obtenus par une expansion spatiale depuis une origine i;
• Comparer ces résultats à tous les résultats des autres simulations, obtenus par une expansion spatiale depuis l'origine i, ainsi que depuis toutes les autres origines j;
• Si les résultats de la simulation x sont plus semblables aux résultats des simulations obtenues en utilisant l'origine i, qu'ils ne le sont des simulations obtenues en utilisant les origines j, cette simulation est dite bien assignée. Dans le cas contraire, cette simulation est mal assignée.

      Ces assignations d'origines constituent le corps d'un processus complexe de comparaison de résultats de simulations qu'il nous faut maintenant détailler, afin de mieux comprendre les résultats présentés dans les chapitres suivants.

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4.7.3. Données génétiques simulées

      Chaque simulation génétique consiste à générer une généalogie de 24 échantillons de 30 gènes. Les localisations géographiques de ces échantillons ont été illustrées dans la Figure 4.39.

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4.7.4. Résultats et discussions

      Les sous-chapitres suivants présentent les résultats de plusieurs expériences liées aux fréquences d'assignation d'origine. Nous devons mentionner le fait que la plupart des discussions qui vont suivre se basent sur des différences de fréquences moyennes d'assignation entre diverses configurations des simulations. Nous n'avons pas d'outils statistiques qui nous permettent de tester la significativité d'une différence observée entre deux fréquences moyennes.

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4.7.5. Implications des résultats

      La méthodologie d'assignation d'origine a permis de mettre en évidence plusieurs aspects des données simulées avec les modèles démographiques et génétiques implémentés dans FRICTION. Il s'agit maintenant de discuter des implications de ces résultats dans le contexte de l'utilisation future de données génétiques observées.

      La nécessité de l'utilisation de données multilocus est régulièrement mise en avant dans les études en génétique des populations humaines. Notre méthodologie d'obtention de données multilocus nous a effectivement montré que l'utilisation d'un seul locus n'était pas informative: avec une majorité de simulations qui étaient assignées à la fausse origine, les fréquences moyennes d'assignation étaient très basses. La variance dans le processus de coalescence, à nos échelles temporelles et spatiales, est très importante, et seule l'information combinée des histoires évolutives indépendantes de plusieurs locus peut permettre de différencier les scénarios démographiques. Les données observées utilisées devraient donc être choisies de façon à maximiser le nombre de locus disponibles.

      Nous avons vu que les origines de dispersion sont mieux assignées dans des configurations d'environnement où les capacités de soutien et les frictions sont hétérogènes. Cette hétérogénéité permet d'obtenir des signatures génétiques des origines de dispersion qui sont plus fortes que dans un monde où l'environnement est uniforme. Les localisations géographiques des échantillons peuvent également influencer les fréquences d'assignation. En effet, les capacités de soutien des dèmes échantillonnés influencent le nombre d'événements de coalescence terminaux d'un arbre de coalescence. Si tous les dèmes échantillonnés se trouvaient dans des milieux possédant de faibles capacités de soutien (par exemple des milieux désertiques), beaucoup d'événements de coalescence récents se produiraient, ce qui diminuerait la longueur totale des arbres de coalescence, et cela qu'elle que soit l'origine de dispersion. Pour éviter d'obtenir ce genre de données simulées biaisées, il convient de choisir un ensemble de dèmes échantillonnés qui puissent couvrir, dans la mesure du possible, les différents environnements. Cela peut être réalisé en choisissant un nombre relativement élevé d'échantillons (24 dans notre cas) qui soient plus ou moins bien répartis sur toute la surface du monde simulé.

      Les configurations hétérogènes sont, par définition, plus réalistes que la configuration de l'environnement uniforme. Au vu des meilleures fréquences d'assignation en milieu hétérogène, l'effort d'incorporation de réalisme, du point de vue de cette hétérogénéité du paysage, se justifie donc complètement lorsque des données observées seront comparées à des données simulées.

      La configuration environnementale que nous considérons comme la plus réaliste est celle permettant une fluctuation de l'environnement au cours du temps (configuration 'dynamique'). Nous avons vu cependant que les résultats d'assignation étaient très proches entre le scénario dynamique et les scénarios hétérogènes, spécialement avec un grand nombre de locus. Cela suggère qu'il serait éventuellement possible de s'affranchir d'une simulation dynamique, plus lourde, et que les statistiques de comparaison seraient néanmoins très proches.

      Sous l'hypothèse de l'origine unique, le processus historique de dispersion de l'Homme moderne sur l'Ancien Monde peut être raisonnablement considéré comme s'approchant d'un processus de diffusion, mais nous savons que la dispersion réelle a été bien plus complexe, avec par exemple des dispersions à longue distance, des processus de refuge/recolonisation, et des goulots d'étranglement démographiques et spatiaux. Ces événements ont eu une influence certaine sur les fréquences alléliques observées, de sorte que plusieurs origines pourraient être assignées de manière relativement semblable lors de la comparaison de données simulées et observées. Dans ces conditions, il est donc plus raisonnable d'imaginer pouvoir déterminer la région, plutôt que l'origine géographique, de la dispersion initiale. Nos simulations sur les assignations régionales nous ont effectivement montré qu'une assignation par région permettait d'obtenir des fréquences d'assignation bien plus élevées que les fréquences d'assignation des origines géographiques ponctuelles.

      Nos résultats obtenus avec les scénarios multirégionaux peuvent être confrontés avec ceux de Takahata et al. (2001). Ces auteurs ont utilisé un modèle multirégional semblable au nôtre, dont les trois régions continentales (Afrique, Europe et Asie) pouvaient échanger un certain nombre de migrants à chaque génération. En utilisant un processus de simulation par coalescence, ils ont pu montrer que lorsque l'effectif efficace de l'Afrique était beaucoup plus grand que celui de l'Europe et de l'Asie (de l'ordre d'un facteur 10, ce qui correspond à nos scénarios n° 4, 5, 6), les racines des 1'000 arbres de coalescence simulés se trouvaient en Afrique dans plus de 87% des cas. Sous ces conditions démographiques, ces auteurs concluent qu'il n'est alors pas possible de distinguer si des données simulées avec un scénario d'évolution multirégionale ont été générées avec un scénario multirégional plutôt qu'avec un scénario d'évolution utilisant une origine unique africaine. Par extension, si la séquence ancestrale inférée d'un ensemble d'échantillons observés, pour un système génétique donné, était trouvée en Afrique, il ne serait pas possible d'exclure un scénario évolutif de type multirégional avec un effectif efficace de l'Afrique dix fois plus important que celui de l'Europe et de l'Asie.

      Les simulations de Takahata et al. (2001) ont été réalisées avec un seul locus. Leurs résultats sont donc confirmés par nos simulations, dans le sens que nous ne pouvons différencier entre scénarios d'évolution multirégionale et scénarios à origine unique sur la base d'un seul locus. Nos résultats apportent cependant une perspective nouvelle, à savoir qu'il est possible de distinguer entre ces deux scénarios extrêmes avec suffisamment de locus. Il suffit en effet de simuler 20 locus à un SNP pour pouvoir distinguer le modèle évolutif utilisé. Ce résultat est très important, car il suggère que la diversité moléculaire de données observées (avec suffisamment de locus) pourrait être assignée sans grande ambiguïté à l'un ou l'autre de ces deux scénarios extrêmes.

      Bien entendu, une telle utilisation de données observées implique de faire l'hypothèse que l'évolution de l'Homme moderne découle, en grande partie, d'un processus similaire à l'un de ces deux scénarios. Des difficultés d'interprétation des résultats pourraient survenir si ces données découlaient d'un processus démographique intermédiaire à ces deux scénarios. En effet, en regard de certaines analyses de données, certains auteurs (comme par exemple Templeton (2002) ou Excoffier (2002)) favorisent des scénarios d'évolution dits 'hybrides' qui considèrent plusieurs événements démographiques majeurs distincts. Il est possible que seuls de tels scénarios hybrides puissent être habilités à représenter correctement la diversité génétique observée. Si des données observées découlaient d'un scénario d'évolution hybride, nous pourrions nous attendre à ce que les valeurs de corrélation moyenne entre données simulées et données observées soient très faibles, et que le test de comparaison (percentile 90% de la distribution de corrélations) aboutisse à une grande proportion de fausses assignations entre les deux modèles extrêmes. Si tel était le cas, nous aurions un signal qui motiverait l'implémentation et les tests d'un scénario hybride. Une augmentation des corrélations, ainsi que des fréquences d'assignation (par rapport aux scénarios multirégionaux ou à origine unique), permettrait à ce nouveau scénario hybride d'être favorisé quant à l'explication de la diversité moléculaire actuelle.

      L'utilisation d'autres scénarios de friction et de capacités de soutien pourrait potentiellement faire varier les fréquences d'assignation, mais nous restons persuadé que c'est le niveau d'hétérogénéité (uniforme, peu ou très hétérogène, dynamique) qui prime sur les valeurs absolues données aux capacités de soutien et aux frictions. Pour approcher cette question de manière quantitative, les simulations d'assignation d'origine pourraient être utilisées dans un cadre d'analyse de sensibilité. Des paramètres comme le degré d'hétérogénéité du paysage, l'intervalle temporelle du changement de la végétation pour le scénario dynamique ou le nombre de génération d'une simulation pourraient être variés individuellement suivant la méthode de Morris ou simultanément suivant la méthode FAST (voir chapitre 4.6.). Les paramètres influençant de manière importante les fréquences d'assignation seraient ainsi mis en évidence, ce qui permettrait d'orienter les recherches futures concernant l'augmentation du réalisme des simulations. Il est malheureusement impossible, actuellement, d'envisager de telles analyses de sensibilité. Le temps d'exécution complet d'un processus (simulations génétiques et calculs des fréquences d'assignation) est en effet relativement élevé (environ 24 heures sur 40 ordinateurs), ce qui est prohibitif lorsque des centaines de processus doivent être évalués. De plus, des interventions humaines (pour lancer des scripts) sont encore nécessaires à plusieurs reprises pendant les simulations, ce qui empêche l'automatisation complète des calculs, étape indispensable lors d'une démarche d'analyse de sensibilité.

      Nous avons simulé uniquement des données SNP. Ce type de données, nous l'avons vu, est le plus simple, puisqu'un locus de un SNP est biallélique. Avec quatre SNPs liés, le nombre maximum d'allèles par locus est de 16 (2⁴), mais ce nombre reste très raisonnable en comparaison du nombre d'allèles qui peut être trouvé pour des microsatellites ou des séquences d'ADN. Les résultats de fréquences d'assignation correcte que nous avons obtenus dans ce chapitre peuvent donc être considérés comme étant une 'borne inférieure': pour un nombre de locus donné, l'utilisation d'un autre type de donnée génétique plus polymorphe donnera potentiellement des fréquences d'assignation plus élevées.

      La méthode d'assignation d'origines que nous avons développée s'appuie sur des corrélations entre données simulées et observées. D'autres approches sont cependant possibles, comme par exemple les approches Bayésiennes qui utilisent des distributions de probabilité a priori des paramètres d'entrées d'un modèle. Les valeurs des paramètres sont alors échantillonnées de façon aléatoire dans leur plage de variation et suivant la distribution qui les caractérise. Des statistiques génétiques sont ensuite calculées pour chaque échantillon de valeurs des paramètres, et elles peuvent être comparées aux statistiques génétiques inférées de données observées. Les valeurs des paramètres qui expliquent le mieux les données observées peuvent ainsi être estimées. Ces approches ont le désavantage de demander un très grand nombre de simulations afin de pouvoir estimer de manière robuste les valeurs des paramètres. Elles sont donc pour l'instant impossible à utiliser dans une configuration de monde réaliste, pour laquelle le nombre de dèmes considérés et le nombre de générations sont trop élevés. Notre méthode a donc l'avantage de fournir une méthodologie de test puissante pour n'importe quel configuration d'environnement. Bien qu'elle ait été utilisée pour étudier les assignations d'origines en ne considérant que des données simulées, elle constituera également l'outil de base pour comparer les données génétiques simulées avec des données génétiques observées.